成绩浙江大学课程论文（2012-2013 学年春学期）论文题目：牡蛎的遗传育种研究进展课程名称：水产动物遗传育种任课教师：***学号：*********名：**完成日期：2013年4月24日牡蛎的遗传育种研究进展彭超浙江大学动物科学学院，杭州 310000摘要：牡蛎肉味鲜美，营养丰富，是世界重要海水贝类养殖对象之一。
随着各种生物技术在水产领域的广泛应用，牡蛎的遗传育种工作也备受重视。
尤其自Stanley首次人工诱导美洲牡蛎（Crassostrea virginica）三倍体成功以来,大大加快了对牡蛎的遗传学背景和育种进程的研究步伐[1]。
现就牡蛎的遗传育种研究进展综述如下。
关键词：牡蛎遗传育种常规育种分子标记牡蛎隶属软体动物门、双壳纲、珍珠贝目、牡蛎科、巨蛎属（Crassostrea），因其肉质鲜美，营养丰富而成为我国乃至全世界养殖产量最大的一种经济贝类。
牡蛎的养殖历史已有2000多年，从远古时代就被人类所食用，因其易饲养、雌雄异体、雌性配子量大、生殖操作容易，已成为国际间贝类基础生物学研究的重要材料，具有很高的经济价值和药用价值。
牡蛎为世界性分布类群，目前已发现100多种，世界各临海国家几乎都有生产，也是目前我国及世界产量最大的经济贝类。
2007年，世界牡蛎总产量为440万吨（FAO,2008），产值35亿多美元；我国的牡蛎产量为351万吨，占世界牡蛎总产量的79.8%[2]。
其中巨蛎属牡蛎（太平洋牡蛎、褶牡蛎、有明巨牡蛎和香港巨牡蛎）是目前我国牡蛎养殖的主要类群。
牡蛎不仅具有重要的经济价值，在海洋生态系统中也发挥着十分重要的功能，对控制水体富营养化、改善水质均具有重要作用。
牡蛎的遗传育种是指通过应用各种遗传学方法，改造牡蛎的遗传结构，培育出适合人类养殖生产活动需要的品种或品系的过程。
牡蛎遗传育种的根本任务是在研究和掌握牡蛎性状遗传变异规律的基础上，根据育种目标和原有品种的基础，采用适当的育种途径和方法，选出符合生产发展需要的高产、优质、抗逆和适应性广的优良品种，从而推动牡蛎产业的发展。
作为世界第一大养殖贝类，牡蛎的遗传改良历来受到国内外专家和学者的普遍重视，并开展了大量研究工作。
选育的种类主要包括美洲牡蛎、智利牡蛎、欧洲牡蛎、悉尼岩牡蛎、僧帽牡蛎和太平洋牡蛎；选育的性状一般包括生长速度、抗病性、抗逆性、存活率和外部形态等；选育的方法主要采用常规育种方法和分子辅助选择育种等方法。
1 常规育种方法1.1 选择育种选择育种（Selective Breeding）简称选育，它是根据育种目标，对原始材料或品种群体反复选择，从而分离出几个有差异的系统。
将这样的系统与原始材料或品种比较，使一些优良的经济性状表现显著而又稳定，于是形成新的品种[3]。
选择育种是牡蛎遗传育种的最基本方法，也是目前牡蛎遗传改良的主要途径。
目前。
牡蛎选择育种主要采用两种方法：个体选育和家系选育。
1.1.1个体选育个体选育技术是根据群体内个体的表型值高低选择留种亲本，也称为群体选育。
这种方法对于遗传力较高的性状选择效果比较好，但是对于限制性性状和活体中难以度量的性状选择效果较差。
目前牡蛎养殖业最受关注的经济性状依次是生长率、抗病抗逆性、性成熟周期等[4]。
这些经济性状大都具备较高的遗传力，通过个体选育可以达到良好的效果。
美洲牡蛎(Crassostrea viginica)是牡蛎选择育种中研究最早的种类，选育性状主要针对抗病和生长率两方面。
在抗病方面，美国Haskin实验室于上个世纪50年代末开始对美洲牡蛎的抗尼氏单孢子虫（MSX）性状进行人工选育，经过5代后，选育群体比野生群体的抗病性提高了10倍[5]，成功培育出了几个抗MSX品系。
上世纪90年代，为了增强选育品系的遗传多样性，Haskin实验室对选育的抗病品系进行混合，并在混合品系的基础上继续进行选育。
1990年，Delaware海湾区开始出现Dermo病害，并对美洲牡蛎造成严重危害，因此Haskin 实验室在选育抗MSX品系的同时也进行抗Dermo选育，目前得到的选育品系已具有高抗MSX 和中度抗Dermo性[6]。
欧洲牡蛎（Ostrea edulis）的选育性状主要集中在生长率方面。
1979年，欧洲牡蛎的快生长选择育种计划开始实施，选育结果显示经过1代选择后活体重的现实遗传力可达0.39-0.72[7]。
Newkirk和 Haley在选育过程中还发现欧洲牡蛎的浮游幼体阶段的时间长度与稚贝或成贝的大小缺少相关性，研究表明，在育苗过程中，通过淘汰生长慢的浮游幼虫以期得到快速生长的成体牡蛎并不是科学有效的方法，提醒人们在牡蛎的快速生长选育中，性状指标的选择应该谨慎。
Newkirk等对欧洲牡蛎进行了连续多代选育，他们从470个个体中选择体重最大的10%作为亲本，在下一代中得到平均23%的现实遗传力。
另外，在抗病选育方面，Hervio等通过病原感染实验，发现选育的欧洲牡蛎抗牡蛎包米虫品系后代对该疾病的抵抗能力有明显增强[8]。
太平洋牡蛎（Crassostrea gigas）的群体选育工作相对开展比较晚，通过群体选育进行育种实践的报道并不多。
Hershberger等对太平洋牡蛎进行了选择育种研究，选育得到的后代其夏季死亡率有明显的降低[9]。
Ward等从1993年夏季开始对太平洋牡蛎的生长性状进行选育，结果证明太平洋牡蛎的生长速度性状具备很好的遗传力，每代选育对重量和大小可提高10%，适合群体选育[10]。
悉尼岩牡蛎（Saccostrea glomerata）的群体选育工作也主要集中在生长性能和抗病的选育。
Nell等建立了四个选育品系，经过1代选择后，17月龄时活体重显著高于对照组（8.5%），第3代中，18月龄时选育品系平均体重比对照组高18%[11,12]；另外，在抗病方面，Nell和Perkins 对悉尼岩牡蛎的QX（由Marteilia sydeneyi寄生虫引起）抗性进行选育，经过两代后，选育品系的死亡率比对照组低22%[13]。
其他牡蛎中，Toro等报道了对智利牡蛎（Ostrea. Chilensis）的壳长和活体重进行1代歧化选择，实验结果发现27月龄时上选组和下选组活体重的现实遗传力分别为0.43和0.29，壳长的现实遗传力分别为0.45和0.31，而且还发现体重和壳长两种性状分别作为选育指标时具有显著的相关性，这为智利牡蛎的选育提供了更大的灵活性[14]。
Jarayabhan和Thavomyutikam对僧帽牡蛎（Saccostrea cucullata）也进行了群体选育工作，混合选育结果表明，15个月时，活体重的现实遗传力为0.28，且快速生长的选育组成活率高于未选育组[15]。
群体选育对于遗传力高的性状选育效果好，且在选育过程中，亲本的数目可以比较大，平均个体对后代群体的遗传贡献相对较小，能更好的维持群体的遗传变异度，但缺点是无法准确知道亲本的有效数目，并难以估计量化每个个体的遗传贡献[16]。
另外，在群体选育中，上选效果一般低于下选效果，选择反应往往表现出不对称性[17]。
关于群体选育的有效群体数目，不同种类可能有不同要求。
Appleyard和Ward建议，选育亲本数一般不能低于24，选育亲本的性比以接近1:1最为理想，选育世代不得少于4代[18]。
1.1.2家系选育家系选育是以整个家系作为一个选择单位，以各家系被选择性状的平均值为标准。
常用的家系有全同胞家系和半同胞家系。
在应用家系选择时有下列两种不同的情况：一是根据包含被选个体在内的家系均值选择；二是根据不包含被选个体在内的家系均值选择。
在家系含量小时，两者有一定差距，但家系含量大时，两者基本上是一致的。
家系选择不仅适用于高遗传力的表型性状选择，对于较低遗传力的表型性状也十分有效。
因为，遗传力低的性状，其表型值受环境因素影响较大，如果只根据个体表型值选留繁育群体，则选留准确性差；而根据家系表型值选择，则能比较正确的反应家系的基因型，选择效果较好。
家系选育在太平洋牡蛎选育中运用较早。
Lannan利用全同胞家系法在太平洋牡蛎中建立了11个全同胞家系，获得太平洋牡蛎幼虫存活率的遗传力为0.31，附着变态率遗传力为0.09,18月龄总重、壳重和软体部重的遗传力分别为0.33、0.32和0.37[19]。
Langdon等通过全同胞家系选育，经过1代后获得平均产量大于对照组9.5%，并证实了环境对产量具有一定的影响[20]。
Evans和Langdon建立了24个太平洋牡蛎全同胞家系，研究了影响生长和产量的3个重要因子：家系、环境、家系和环境的交互作用，结果发现个体大小、成活率和产量都受到家系、环境及其交互作用的显著影响[21]。
随着太平洋牡蛎家系选育工作的进行，人们普遍认为，要选育出优良品系必须注意三点：（1）建立合理家系；（2）最好是在不同的环境中筛选出合适当地生长环境的品系；（3）选用科学合理的选择标准[22]。
美洲牡蛎的家系选育工作也开展的比较早。
Longwell和Stiles利用半同胞家系得到美洲牡蛎发育到14天时的生长率遗传力约为0.24[23]。
Haley等利用半同胞和全同胞家系测得美洲牡蛎幼虫生长速度的遗传率在第6天时为0.46，在第16天时为0.25[24]。
同样是美洲牡蛎的幼虫生长率，Newkirk等报道了全同胞和半同胞遗传力在第6天时为0.09-0.51，在第16天时为0.50-0.60[25]。
这两个研究结果上的差异，可能与幼虫生长受环境的影响有关。
另外，Losee也对幼体生长速度的遗传力进行了评估，以个体大小为指标的遗传力幼体阶段为0.4-0.55，稚贝阶段生长率遗传力为0.3-0.7[26]。
欧洲牡蛎由于其繁殖方式属于幼生型，给家系选育带来了一定的困难，使得家系选育工作发展缓慢。
目前只有Toro和Newkirk做了相关研究，通过全同胞家系内歧化选择，利用亲子回归分析法获得欧洲牡蛎活体重和壳高的遗传力6月龄时分别为0.14和0.11,18月龄时分别为0.24和0.19。
遗传力的研究结果表明，对欧洲牡蛎进行家系定向选择来提高生长速度是可行的[27]。
目前，牡蛎家系选育建立起来的大多数家系还是限于单代选育，连续的家系少。
另外，由于家系选育中亲本数目少，容易导致遗传多样性降低。
因此，家系选育与个体选育结合将更有利于牡蛎的选择育种。
1.2杂交育种在育种和生产实践上，杂交一般是指遗传类型不同的生物体之间相互交配或结合而产生杂种的过程。
在不同种群、不同基因型个体间进行杂交，并在其杂种后代中通过选择获得所需要的表现型的方法叫杂交育种。
杂交育种是最经典的育种方法，也是目前国内外动植物育种中应用最广泛、成效最显著的育种方法之一。
在水产养殖领域，杂交育种的应用也十分广泛，主要应用于提高生长速度、抗病力、抗逆性、出肉率、饲料转化率、成活率等优良性状、培育新品种、保护和发展有益的突变体。