饲料博览2018年第10期ResearchAdvancesontheOptimalDietaryProtein-energyRatioofFishGAOLiuling,PANQing*

（SchoolofMarineScience,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China）Abstract:Theappropriateproteintoenergyratioinfishfeedisanimportantcontentofnutritionandfeed,whichishelpfulforutilizingenergyandprotein,improvingfeedefficiency,savingfeedcostaswellasenhancingimmunefunction,andmeatqualityinfish.Inthispaper,theresearchmethodsofdietaryprotein-energyratio,itseffectsonphysiologyandgrowthoffishandtheinfluencefactorsonprotientoenergyratiowerereviewed,andthedevelopmentofsuitabledietaryproteintoenergyratiowasprospected.Keywords:fish;dietary;protein-energyratio;influencefactors

鱼类饲料适宜蛋白能量比研究进展高柳玲，潘庆*（华南农业大学海洋学院，广州510642）

收稿日期：2018-08-09作者简介：高柳玲（1990-），女，广西梧州人，硕士研究生，研究方向为水产经济动物营养与饲料。*通讯作者

摘要：鱼类饲料中适宜的蛋白能量比是营养与饲料研究的重要内容，适宜的蛋白能量比既有利于鱼类对饲料中能量与蛋白质的利用，提高饲料的效率，节约饲料成本，又利于增强免疫机能和抗病力，提高肉质品质。文章综述了饲料蛋白能量比的研究方法、对鱼类生理生长的影响及影响饲料蛋能比的因素等，并对鱼类饲料蛋能比发展作以展望。关键词：鱼类；饲料；蛋白能量比；影响因素中图分类号：S963；S963.3文献标志码：A文章编号：1001-0084（2018）10-0016-06

饲料中蛋白质和能量的比例影响鱼类的摄食、生长性能、体成分组成、饲料效率、成活率及肉品质等。蛋白质因其在饲料成本中占比最大，常作为第一重要的营养素被关注。能量是鱼类生长、发育、繁殖、活动的第一需要，也是鱼类饲料定量的基础。饲料蛋白能量水平不适宜，会抑制鱼类生长，降低生存和繁殖能力，还会增加养殖成本，污染养殖水体环境。当饲料能量相对蛋白含量不足时，饲料蛋白质会被转化为能量维持鱼的生存而不是用于生长，浪费了宝贵的饲料蛋白质；反之，饲料能量过高会降低鱼的摄食量，减少最佳生长所必需的蛋白质和其他营养物质的摄入，影响生长或造成体脂大量积累，导致过度肥胖，影响食用价值[1]。当能量需求满足时，过高的蛋白质会抑制鱼类生长，限制其他营养素的消化吸收，增加氨氮排放，加剧养殖水环境污染[2]。保持平衡的饲料蛋白能量比，常需要配合适量的脂肪和糖类，以提高蛋白质的利用率，起到蛋白质节约效应[3-5]。饲料中蛋白能量比的优化，是开发环保、高效配合饲料的重要考量因素。本文综述了鱼类

动物营养AnimalNutrition

162018年第10期饲料博览饲料蛋白能量比研究方法、对鱼类的影响及其影响因素，并对鱼类饲料蛋能比发展做了展望，以期为鱼类配合饲料的研发提供理论基础。1饲料蛋能比及其研究方法饲料蛋白质与能量比，简称蛋能比，有多种表示方式，如P/E、DP/DE、DE/P、C/P等。大多数学者采用P/E，该比值表示饲料中粗蛋白质的含量同饲料中总能的比值大小。越来越多的学者采用DP/DE或DE/DP表示，该比值表示饲料中可消化蛋白质含量与饲料中可消化能值的比值。饲料中蛋白质水平和脂肪水平一定程度上影响着蛋白质能量比，因此也有一些学者研究蛋白质脂肪比来体现饲料适宜蛋能比[6-8]。研究蛋能比时，多采用不同蛋白质水平和能量水平（或脂肪水平）的组合，或采用在某一适宜蛋白质水平下设置不同能量梯度的方法，或采用正交设计法等方法配制试验饲料，通过生长实验，以其生长性能、增重率、蛋白质效率、饲料效率和消化酶活力等为评价指标，以极差分析、方差分析或多项式回归做数据统计分析，推算适宜的饲料蛋能比。2饲料蛋能比对鱼类的影响目前，日粮蛋能比对鱼类影响的研究多集中于生长、鱼体或肌肉营养成分、肠道和肝脏消化酶活性、肌肉品质等方面。2.1对生长性能和体成分的影响饲料中不同蛋能比对鱼类生长和体成分有不同的影响。蛋能比不平衡，会阻滞鱼类的正常代谢，影响其生长。在总能量<10kJ·g-1时，随着日粮蛋白质的增加，稀有鮈鲫的生长速度下降[9]。在总能量低的情况下，鱼往往会消耗更多的食物，这种反应导致蛋白质摄入量增加。卵形鲳鲹幼鱼摄食不同蛋能比饲料，生长表现显著性差异，同一蛋白水平下，高蛋能比组全鱼和肌肉脂肪均最低，蛋白质42%和脂肪12%组生长最佳，蛋白和脂肪过高或过低组，生长均被抑制[10]。高脂质（90、120g·kg-1）饲料能提高亚洲红尾鲶的生长性能和饲料利用率，且可以改善其脂肪体细胞及胴体脂肪，低蛋能比组（20.48mg·kJ-1）体脂肪显著高于其他饲料组[11]。不同饲料蛋能比对滇池金钱鲃全鱼蛋白和灰分影响不显著，低蛋白低脂肪（P35L4）组水分最低，低脂肪水平下，全鱼增重率、特定生长率随着蛋能比的升高而升高[12]。条石鲷全鱼脂质和灰分含量受饲料蛋白质和能量水平影响显著。同一能量水平，其增重率、特定生长率、饲料系数、肥满度、全鱼蛋白和脂肪含量均随着日粮蛋能比的升高而增大，全鱼水分在低能量水平则相反[13]。赤点石斑鱼在同一蛋白质水平，全鱼脂肪随着饲料蛋能比的增加而增加，腹膜脂肪比和全鱼脂质随着饲料脂质水平的增加而增加，而脂质保留率随着膳食脂质水平的增加而下降[14]。同一能量水平，草鱼幼鱼全鱼粗蛋白质含量随着饲料蛋白质含量升高而升高，在添加蛋白质20%水平下，随着饲料能量水平的升高，鱼体脂肪含量和粗蛋白质含量均呈逐渐升高的趋势，但在35%的高蛋白水平下，各组全鱼粗蛋白质含量、蛋白质沉积率并未因饲料能量水平的升高而出现显著性变化，与条石鲷的研究结果一致[15]。然而Nguyen等认为，镰鳍鲳鲹鱼体蛋白质含量与饲粮可消化蛋能比呈正相关，而鱼体脂肪与饲料可消化蛋能比呈负相关，但与饲料能量水平呈正相关[16]。因此，鱼类的增重率、特定生长率、饲料系数、全鱼蛋白质、脂肪、水分、灰分等均受到日粮蛋能比的影响。2.2对机体免疫和成活率的影响

鱼类是低等的脊椎动物，特异性免疫机制不完善，主要依赖非特异性免疫抵抗病原菌的入侵，其免疫系统功能的发挥受多种因素影响。饲料蛋白质和脂肪是影响鱼类非特异性免疫系统的重要营养因子，能显著影响鱼的免疫能力，而细菌攻毒后的存活率能准确地反映鱼类抗病力[17]。以鱼粉和豆粕为蛋白源，以豆油为脂肪源的不同蛋能比饲料饲喂拉氏幼鱼，成活率在80%~94.4%，将其感染嗜水气单胞菌后发现，饲料蛋白质水平为23%、28%，脂肪水平为5%、8%时存活率较高[18]。

细鳞鲑摄食40P/16L和40P/8L低蛋能比饲料时的成活率、增重率、特定生长率显著低于其他饲料组[19]。不同蛋能比饲料显著影响着卵形鲳鯵的血清和肠道及肝脏组织中溶菌酶、磷酸酶、超氧化物歧化酶、总抗氧化能力和丙二醛等非特异性免疫指标[20]。可消化蛋能比<21.4kg·MJ-1时，大口黑鲈成活率<82%，其血清溶菌酶、补体活性、呼吸爆发活性、红细胞数量、血红蛋白等非特异性免疫指标显著降低[21]。研究发现，不同饲料蛋能比对星斑川鲽、杂交斑马鱼等的成活率没有显著影

AnimalNutrition动物营养17饲料博览2018年第10期响[8,22]。配合饲料中蛋能比影响着鱼类成活率及其机体免疫机能，不同的蛋能比对鱼类的成活率影响不同，造成这种差异的原因可能也跟鱼的种类、养殖管理、病原等因素相关。2.3对摄食的影响摄食是鱼类持续获取能量和营养来维持其生长繁殖等生命活动的唯一途径。配合饲料中的蛋白质水平、脂肪水平、糖水平、能量水平及蛋能比对鱼的摄食都有一定的影响。对大菱鲆幼鱼的研究表明，高蛋能比（25.45mg·kJ-1）饲料组的摄食率显著高于低蛋能比（21.77mg·kJ-1）组[23]。在舌鳎的研究中发现，同一蛋白质水平下，摄食率随着饲料蛋能比的升高呈下降趋势[23]。当饲料脂肪水平为3%，E/P由62.5kJ·g-1下降到35.7kJ·g-1时，稀有鮈鲫的特定生长率显著增加，能量过多则会减少鱼的摄食和生长，蛋白质50%、脂肪8%，即蛋能比为436.64mg·kJ-1时，圆斑星鲽表现出较高增重率、特定生长率、饲料效率及摄食率，同一蛋白质水平，摄食率随着饲料蛋能比的升高呈下降趋势，与舌鳎的研究相一致[9,24]。秋季，用高蛋能比（高蛋白质水平）饲料饲喂大西洋鲑鱼，其摄食量显著高于低蛋能比组，且其体重增增长约20%[25]。饲喂低蛋能比饲料的鲑鱼摄食量低，且其生长受到抑制，这与大西洋鲑的研究结果一致[26]。然而，双棘黄姑鱼的摄食量受蛋白水平影响，不受脂肪水平影响，即同一脂肪水平，摄食率随着饲料蛋能比升高而降低后趋于稳定[27]。2.4对组织消化酶活力的影响消化酶活力是反映鱼类消化机能的一项重要指标，消化酶活性决定鱼类对营养物质消化和吸收的能力，从而影响其生长和发育的速度。鱼类消化酶活力与其所摄食的饲料、饲养的环境等有关，饲料中不同的蛋能比可影响鱼类肠道、肝胰脏消化酶的活性。同一脂肪水平，草鱼肠道和肝胰脏的蛋白酶活性随着蛋能比的升高而显著升高，淀粉酶活性则随着蛋能比的升高而显著下降，蛋能比对脂肪酶活性影响不显著；同一蛋白质水平，草鱼肠道和肝胰脏的淀粉酶活性随着蛋能比升高呈现上升趋势，脂肪酶活性则呈下降趋势，对蛋白酶活性影响不显著[28]。草鱼饲料蛋能比达21.7mg·kJ-1时，获得较高的蛋白酶、淀粉酶及脂肪酶活性。建鲤幼鱼肠道蛋白酶活性随饲料蛋白质水平的升高显著升高，而脂肪酶和淀粉酶活性受饲料组成的影响不显著[29]。达氏鲟幼鱼胃蛋白酶活力与饲料蛋能比呈正相关，淀粉酶活力呈负相关，脂肪酶在各试验组无显著差异[30]。2.5对肉质品质的影响

鱼类肉质品质的衡量指标包括肌肉营养成分、肌肉系水力、肉色、嫩度等，肌肉营养成分主要是蛋白质和脂肪，配合饲料蛋能比则通过调节蛋白质和脂肪的沉积影响鱼类肉质品质，影响鱼类经济价值。蛋白质中鲜味氨基酸：谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸等占比大影响鱼肉的鲜味；而脂肪的沉积影响鱼肉的口感。若蛋能比过高，即能量降低，蛋白水平相应增高，则体脂沉积量会增加。有研究发现，饲料中蛋白质/脂肪可影响鱼的肌肉蛋白和脂肪含量，进而影响肌肉品质，但日粮脂肪过量并不能增加肌肉脂肪沉积[31]。且有研究表明，高蛋白质更有利于增加大西洋鲑肌肉蛋白质，其肌肉蛋白质含量随着饲料蛋白质的增加呈持续增加趋势[2]。青鱼摄食低蛋白质和高脂肪（低蛋能比）的饲料会导致体脂积累增加过多，全鱼脂肪含量提高，肌肉脂肪含量升高，影响鱼肉品质[32]。饲粮蛋白质和脂肪的含量、蛋能比影响鱼体肌肉蛋白质和脂肪的含量，进而影响鱼类肌肉品质。3影响鱼类饲料适宜蛋白能量比的因素