红树林内生真菌多样性及其应用潜能 高 剑1,李 赤1,王 燕2,于 莉1 (1.广东海洋大学农学院,湛江524088;2.湛江红树林国家级自然保护区管理局,湛江524088)
摘 要:红树林是分布于热带和亚热带潮间带的湿地林,为多样化的生物群落提供了必要的栖息之所。内生真菌是指一类生活于健康宿主体内,而不引起宿主组织发生任何病变的真菌,它们不仅在维护整个生态系统的平衡中起着重要作用,而且还具有多样化的应用潜能。文中在总结了红树林内生真菌多样性的基础上,对红树林内生真菌在工业、农业和医药业上的应用潜能进行了探讨,旨在为后续红树林内生真菌的研究提供一定的参考依据。关键词:红树林;生态系统;内生真菌;多样性;抗菌性;生物农药中图分类号:Q939.5 文献标识码:A 文章编号:1672-3538(2013)03-0212-05引文格式:高剑,李赤,王燕,等.红树林内生真菌多样性及其应用潜能[J].菌物研究,2013,11(3):212-216.
DiversityandApplicationPotentialofEndophyticFungiAssociatedwithMangrovesGAOJian1,LIChi1,WANGYan2,YULi1＊＊(1.CollegeofAgriculturalSciences,GuangdongOceanUniversity,Zhanjiang524088,China;2.GuangdongZhanjiangMangroveNationalNatureReserveAdministration,Zhanjiang524088,Chi-na)
Abstract:Mangrovesareforestedwetlandswhichdistributeatintertidalareasoftropicalandsubtropicalzones,andprovidehabitatsfordiversifiedbiocommunity.Endophyticfungirefertothetypeoffungithatresideinsidethelivingplantswithoutcausinganyapparentsymptoms.Theyaretheimportantmicrobialresourceofmangrove,whichnotonlyplayanessentialroleinmaintainingthebalanceofthewholee-cosystem,butalsohavedifferentkindsofapplicationpotentials.Aimingtoprovidesomereferencesforsubsequentresearchofmangroveassociatedwithendophyticfungi,thispaperreviewsthediversityofen-dophyticfungiassociatedwithmangrovesandexploretheirapplicationpotentialsinindustry,agricultureandmedicalsciences.Keywords:mangrove;ecosystem;endophyticfungi;diversity;antimicrobialability;biopesticide
红树林生态系统是一个广泛分布于热带和亚热带的特殊的潮间带生态系统,除了孕育多样的红树之外,还包含高度遗传多样的水生和陆生微生物群落,因此被誉为是连接大陆和海洋生态系统的动态枢纽[1]。全世界将近60%～70%的热带和亚热带海岸线都被红树林所覆盖,主要分布在印度洋和大西洋的西海岸(如越南、泰国和马来西亚等),这两区域的红树林总面积占据世界红树林总面积的20%;而世界上最大的红树林位于孟加拉国,其总面积为100万hm2,红树林因其特殊
通讯作者:于莉,E-mail:yuli2362@hotmail.com基金项目:广东省科技厅项目(2009B060600008)作者简介:高剑,男,硕士,研究方向:真菌资源及利用。收稿日期:2013-04-10
第11卷第3期菌 物 研 究Vol.11No.3 2013年9月Journal of Fungal ResearchSep.2013 的组成和分布形式一直被公认为是一个具有显著生态价值的高产出的生态系统[2]。红树林真菌是红树林生态系统中主要的降解者,是海洋真菌的第二大生态群落[1]。自从Cribb等[3]首次从澳大利亚红树的根部分离到真菌后,对于红树林真菌的研究逐渐成为真菌学研究的热点。在过去近一个半世纪的研究中,研究人员就红树林真菌多样性、群落结构动态变化、影响植物群落的演替以及促进整个生态系统中营养物质循环等方面进行了广泛研究,并取得了较大的进展。1 红树林生态系统的组成及功能红树林生态系统因为其特殊的生态环境和丰富的物质资源,为多样化的生物群落的生存和繁殖提供了必要的场所[3]。红树是指一群耐盐和常绿的木本植物(乔木或灌木),在长期的生存和进化过程中,逐渐适应了潮间带区域高盐度、土壤缺氧和基质不稳定的生活环境,从而成为红树林生态系统中主要的生产者和维护者。红树的种类多样,在世界范围内,研究人员已经发现和记录了243种红树,隶属于62科30属[4];在分布上,红树主要被划分为两大群系,即分布于非洲和亚洲热带地区的东方红树林群系以及分布于美洲的西方红树林群系;在组成上,东方红树林群系较西方红树林群系复杂且物种丰富度高。我国有红树林植物37种,主要分布于广东、广西和海南[4]。除植物群落外,微生物群落也是红树林生态系统中的一个重要的生物群落。由于红树林沉积物中含有丰富的营养物质,红树林为一大群适应了高盐度和定期潮汐冲刷等生存环境的微生物提供了必要的栖息之地。在热带的红树林中,细菌和真菌占微生物总量的91%,而藻类和原生动物分别占7%和2%[5]。这些微生物在整个生态系统中营养物质,如C、N、P和S等的循环中起着重要的作用,调控着整个生态系统的化学环境[6],如一些能够自由活动的真菌、细菌和酵母能将死亡的植物体及时地分解成碎屑,以便进行下一步降解和能量循环[7];具有不同功能的细菌群落,如光合作用菌、固氮菌和甲烷固定菌等能为生态系统中其他成员的生存提供额外的营养来源[8];而含有特殊微生物群落的红树林沉积物也在很大程度上协助了整个生态系统对于污染物的净化处理和营养物质的循环[9]。最后,红树林生态系统也为鸟、鱼和蟹等多种海洋生物提供了栖息之所和充足的食物。因而,红树林生态系统在自给自足的基础上也与其他生态系统紧密地联系在一起,从而实现平衡和统一[10]。
红树林生态系统是世界上生产力最高的生态系统之一,除了具有丰富的生态资源外,也在一定程度上避免了潮水直接冲刷和侵蚀海岸,从而加固了海岸线;与此同时,作为一个“缓冲带”,还滞留了海水带来的绝大部分的泥沙,久而久之也在一定程度上延长了海岸线。生活于红树林沉积物中的多样化的微生物群落在一定程度上净化了从陆地流入大海的生活污水或工业废水,从而有效地避免了海洋生态系统被重度污染[11]。
2 红树林内生真菌及其多样性红树林真菌种类多样、分布广泛,按生活方式可分为腐生真菌、致病真菌以及内生真菌[12]。其
中,内生真菌是指那些生活于健康的宿主体内,而至少在一定时期内不引起宿主组织发生任何病变的真菌[13]。真菌和光合生物之间的这种共生关
系是一种古老的、普遍存在的栖身关系[14]。与红
树林植物共生的内生真菌的种类繁多,它们的存在在一定程度上确保了其宿主免受外界各种不良因素的影响。目前,我们已经从红树林中分离和鉴定的内生真菌总数超过了200种,它们主要分属于以下几大真菌属:Alternaria,Aspergillus,Cla-dosporium,Clolletotrichum,Fusarium,Paecilamyces,Penicillium,Pestalotiopsis,Phoma,Phomopsis,Phyl-losticta和Trichodema[14]。
内生真菌群落结构的多样性随着外界环境,如地域、季节变更、宿主、宿主年龄和组织差异等的变化而动态变化着,而红树林多样化的生态环境也为红树林内生真菌的多样性提供了保证。如Nakagiri等[15]调查了多种红树林植物根际的内生真菌群落结构,发现Pestalotiopsisspp.和Trichode-maharzianum是常见的内生真菌;Suryanarayanan等[16]调查了印度南部泰米尔纳德邦红树林中的2种典型的红树林植物正红树和红茄叶片中的内生真菌群落结构,结果发现在这两种红树中,丝孢菌和无性真菌的定殖率要高于子囊菌和腔孢菌;Sridhar等[17]调查了印度西海岸红树林植物老鼠和卤蕨中内生真菌的群落结构,发现老鼠枝条和卤蕨根部的内生真菌种群丰度和物种多样性
213 第11卷 第3期高剑等:红树林内生真菌多样性及其应用潜能都很高,其中,Cladosporiumspp.和Saccharomycesspp.在2种宿主中都比较常见,老鼠主要受到Clolletotrichumspp.的侵染,卤蕨主要受Cladospori-umspp.,Penicilliumspp.和酵母菌的侵染,在老鼠的支柱根中定殖率最高的内生真菌是Trichode-maspp.,而在卤蕨块茎中,酵母和Cumulosporamarina是主要的内生真菌;Yang等[18]调查了福建红树林主要树种秋茄和木榄中的内生真菌群落,发现秋茄中主要的内生真菌类群为Penicilliumspp.,Alternariaspp.,Dothiorellspp.和无孢菌目真菌,而木榄中的内生真菌主要类群为Paecilamycesspp.,Alternariaspp.和Penicilliumspp.。在红树林生态系统中,多样化的内生真菌群落也在一定程度上影响和调控着植物的群落结构,从而影响整个生态系统的功能[19]。然而,迄今为止,这一研究方向尚未得到广泛的关注。Jones等[20]调查了红树林植物中的内生真菌群落,并讨论了它们在均一化植物群落的过程中可能存在的作用;Walther等[21]的研究讨论了红树林植物黄槿和内生真菌拟茎点霉之间的代谢联系,发现内生拟茎点霉主要通过分泌三萜类化合物与宿主黄槿发生作用,并推测内生真菌拟茎点霉在长期进化的过程中可能从宿主身上获得了三萜类化合物的生物合成机制,同时这种三萜类化合物在保护宿主植物免受外界环境干扰的过程中可能起着重要的作用。截至目前,研究最为透彻的红树林内生真菌是丛枝菌根真菌(AMF),它们以多样化的形式,如卷曲并延长的内生菌丝、菌泡和胞间菌丝等,与红树林植物的根发生相互作用并形成AM结构,协助宿主抵抗外界的不利环境。如Puente等[22]首次从红树林植物黑皮红树的根际分离到一株Glomus属AMF真菌,并发现它能够产生一种有机酸从而来协助黑皮红树溶解和利用不溶性的磷酸盐;Chaudhuri等[11]在调查印度恒河入口处的4种红树林中的植物根际内生真菌群落时,发现了23种溶磷性AMF真菌;Wang等[23]对钦州湾区域红树林中的AMF进行了系统的调查研究,发现其在海漆根中定殖率最高,其次是秋茄和桐花的根中。由于在海洋中可溶性的无机盐只能以正离子的形式存在,而带有负电的离子在黏土风化和碎石颗粒化后迅速被吸收,形成不能被红树林植物利用的不可溶性盐,这造成了某些红树林生态系统营养物质,尤其是氮和磷这些生命活动必要元素的极度缺乏[23]。此时红树林植物只能依靠