酵母菌分類根據荷蘭Lodder & Kreger-van Rij 所著“The Yeasts, A Taxonomy Study”分類主要依據是1. 形態2. 對硝酸鹽或碳源的利用3. 對糖的發酵性形態與大小:因酵母種類不同而不同,同一種也會因培養條件或發育時期不同而有異,一般直徑約在5 µm,顯微鏡40X及100X接物鏡下皆可觀察到。
cerevisiae型:球形與卵形(如啤酒酵母Saccharomyces cereviisiae)ellipsoideus型:橢圓形(如葡萄酒酵母Saccharomyces ellipsoideus)pastorianus型:香腸形apiculatus型:檸檬形trigonopsis型:三角形增殖法:主要為營養增殖(即出芽生殖(budding)),偶而發生有性生殖時則行子囊胞子來增殖。
母細胞(mother cell):原來的細胞子細胞daughter cell):增殖後的細胞多極出芽(multilateral budding):同一個細胞上數個地方可以出芽者兩極出芽(bipolar budding):只有細胞兩端才會出芽者(如Kloeckera spp.)偽菌絲(pseudomycelium):出芽後的細胞一直連成很長,呈菌絲狀者(如Candida spp.)真菌絲(true mycelium):有些酵母會形成如同黴菌具有隔膜(septum)的真菌絲(如Endomycopsis spp., Trichosporum spp.)分裂酵母(fission yeast):非出芽,而是在細胞中央形成隔膜再分裂成兩個細胞者(如Schizosaccharomyces spp.)出芽分裂(bud fission):出芽後基部不縮小,在子細胞與母細胞之間直接分裂的酵母謂之(如Saccharomycodes spp.)子囊孢子(ascospore):在不利的環境下,在酵母的生活史中某一部分會形成子囊孢子有孢子酵母(sporogenous yeasts):能產生子囊孢子的酵母稱之無孢子酵母(asporogenous yeasts):不形成子囊孢子之酵母一倍體營養細胞(haploid):由二個一倍體細胞接合後再形成子囊胞子者(如Schizosaccharomyces)出芽時分裂的二個核融合後在母細胞內形成子囊孢子者(如Debaryomyces)母細胞與出芽細胞間融合後的核,移到另一個出芽細胞內形成子囊孢子者(如Nadsonia)二倍體營養細胞(diploid):環境不合適時,停止出芽生殖,直接減數分裂產生子囊胞子(如Saccharomycodes(孢子能在子囊內直接接合成兩倍體)或Saccharomyces(發芽後的胞子間才接合成兩倍體))子囊(ascus) 內的孢子數,普通為2 or 4,多者可8 or 16,偶而會有奇數,其形狀有:無孢子的酵母則無核融合或細胞接合,且營養細胞上突出的小柄(sterigma)長出子細胞,並以彈射的方式形成射出孢子(ballistospore) (如Sporobolomyces),有些會形成特有的厚膜休眠孢子(teliospore) (如Rhodosporidium),這類的酵母都是屬於擔子菌類(Basidiomycetes)。
酵母的分類Basidiomycetaceous Yeasts (擔子菌酵母):UstilaginalesRhodosporidiumLeucosporidiumAscomycetaceous Yeasts (子囊菌酵母):Endomycetales (具有ascus)Saccharomycetaceae:子囊的形狀為球形或橢圓形Schizosaccharomyceoideae:分裂生殖SchizosaccharomycesNadsonioideae:兩極出芽SaccharomycodesHanseniasporaSaccharomycoideae:多極出芽SaccharomycesKluyveromycesPichiaHansennulaDebaryomycesLipomycetoideae:母細胞突出形成袋狀的子囊LipomycesSpermophthoraceae:子囊形狀為針形或紡錘形NematosporaFungi imperfecti yeast (不完全菌酵母):MonilialesSporobolomycetaceae (具ballistospore,與擔子菌有密切關係) BulleraSporobolomycesSporidiobolusCryptococcaceae:無ascusBettanomycesCandidaCryptococcusKloeockeraOosporidiumPityrosporumRhodotorulaSchizoblastosporiumSterigmatomycesTorulopsisTrichosporonTrigonopsisbrewer’s yeast 啤酒酵母sake yeast 清酒酵母wine yeast 葡萄酒酵母alcohol yeast 酒精酵母baker’s yeast 麵包酵母soysauce yeast 醬油酵母fodder yeast 飼料酵母petroleum yeast 石油酵母top yeast 啤酒發酵中,酵母會浮在液面上層者(英國)bottom yeast 啤酒發酵中,酵母會沈在液面底層者(德國)red yeast 紅色酵母(如Rhodotorula or Sporobolomyces)black yeast 黑色酵母film yeast 產膜酵母:在液面形成皮膜來增殖者(如Pichia, Hansenula)主要酵母菌的屬介紹:1. Schizosaccharomyces屬:營養細胞圓筒形,分裂生殖形成子囊,主要在熱帶代表種S. pombe:是從非洲人的Pombe酒中分離出的酵母,酒精發酵能力很強。
Schizosaccharomyces octosporus:主要由果實中分離出。
Schizosaccharomyces pombe2. Saccharomycodes屬:出芽分裂的酵母,此屬只一種S. ludwigii,蔗糖會發酵,但對maltose不會發酵,故麥汁的發酵因maltose會殘留可釀成具有甜味的酒。
3. Hanseniaspora屬:檸檬形兩極出芽,為果實上之野生酵母,在葡萄酒釀造初期會出現,不久即被淘汰。
代表種為H. valbyensis。
4. Saccharomyces屬:酒精發酵能力很強,為酵母中最重要的屬,是傳統以來各類酒、製造酒精、製造麵包等所使用的。
細胞有球形、卵形或橢圓形,多極出芽。
代表種有:S. cerevisiae=S. sake=S. ellipsoideus=S. cerevisiae var. ellipsoideus=S. formosensis ? (or =S. cerevisiae var. formosensis? 早期台研396釀酒精菌種)為製造啤酒、葡萄酒、清酒、酒精、麵包等最常使用之菌種。
S. carlsbergensis=S. uvarum從Carlberg的啤酒釀造場所分離之下面酵母(bottom yeast)。
S. bayanus=S. pastorianus為不良酵母,造成啤酒發酵過程中有臭氣產生,嚴重影響啤酒品質(有害菌)。
S. diastaticus會分解dextrin & starch,不利於啤酒發酵,為啤酒製造過程中之有害菌。
S. rouxii=Zygosaccharomyces major (醬油有益菌)=Z. soya (醬油有益菌)=Z. salus (有害菌,會於醬油表面形成皮膜)=Z. japonicus (有害菌,會於醬油表面形成皮膜)為耐鹽性酵母,在醬油膠中常被發現,為一種有用酵母5. Kluyveromyces屬:具有可使乳糖發酵產生酒精或乳酸。
代表種:K. fragillis = Saccharomyces fragilis (從乳酒中分離出者)K. lactis = S. lactis (從牛乳或cheese中分離出者)6. Pichia屬:在釀造物表面常會形成皺紋狀薄膜的產膜酵母,多半為有害菌。
代表種為P. membranaefaciens,會消耗ethanol,對糖無發酵能力,常在鹽漬物液的表面形成皮膜,是啤酒及葡萄酒發酵過程中的有害菌。
7. Hansenula屬:同Pichia為產膜酵母,但Pichia不利用硝酸鹽,而Hansenula則可以利用硝酸鹽。
對酒精生成ester的能力很強,代表種為H. anomala,ascospore為帽子形。
會消耗酒精的有害菌,但對清酒的芳香生成有關,故又稱為清酒後熟酵母。
8. Debaryomyces屬:會形成表面有突起的子囊胞子,無發酵性,耐鹽(會有皮膜,如鹽漬或醃肉常見)及耐糖能力很強,會產生riboflavin。
代表種為 D. hansenii,從cheese & sausage中分離出者。
9. Lipomyces屬:細胞具粘性莢膜,老細胞會有很大的脂肪球,故又稱脂肪酵母。
代表種為L. starkeyi,乾燥菌體中含有60%脂肪,為將來可能具有油脂生成能力的潛力菌種。
10. Brettanomyces屬:在好氣情形下使糖產生醋酸,細胞常呈特有的尖頭橢圓形狀,無ascus產生。
代表種為B. bruxellensis,為下面發酵啤酒的有害菌,與上面發酵啤酒的後發酵有關。
11. Candida屬:細胞球形、卵形或圓筒形,易產生偽菌絲,具酒精發酵能力之種很多。
常見的種有:C. utilis=Torulopsis utilis=Torula utilis能利用xylose,故可以利用亞硫酸紙漿之廢液來培養菌體當飼料酵母,也可當inosinic acid的原料。
C. tropicalis為飼料酵母,具利用碳化氫能力。
C. lipolytica具利用碳化氫能力,為重要的石油酵母,主要是生產菌體以獲得蛋白質,也能由n-paraffin產生多量的α-ketoglutaric acid or citric acid。
(ps. Citric acid亦可由糖的生化反應來生產)C. guilliermondii & C. robusta為生產riboflavin,尤其C. robusta能利用acetic acid為單一碳源來生產大量的riboflavin。
C. albicans為引起人類及動物皮膚及粘膜病變(Candida症)的病原菌。