第22卷 第4期世 界 林 业 研 究Vol.22 No.4 2009年8月World Forestry Research Aug12009氢氧碳稳定同位素在植物水分利用策略研究中的应用3徐 庆1 冀春雷1 王海英1 李 旸2(1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京100091;2中国林业科学研究院木材工业研究所,北京100091)摘要:综述了氢氧碳稳定同位素的概念、示踪原理及其应用于定量确定植物水分来源、水分利用格局和水分利用效率等方面研究进展。
同时展望了全球气候变化条件下,氢氧碳多种稳定同位素联合示踪先进技术在定量研究植物水分利用策略以及植被对全球气候变化的响应机制研究中的应用前景。
关键词:氢氧碳稳定同位素,植物水分来源,水分利用效率,水分利用策略中图分类号:S718.51 文献标识码:A 文章编号:1001-4241(2009)04-0041-06Use of St able Isotopes of Hydrogen,O xygen andCarbon to I den ti fy W a ter Use Stra tegy by Pl an tsXu Q ing1 J i Chunlei1 W ang Haiying1 L i yang2(1Research I nstitute of Forest Ecol ogy,Envir on ment and Pr otecti on,Chinese Academy of Forestry,Beijing100091,China;2Research I nstitute of Wood I ndustry,Chinese Academy of Forestry,Beijing100091,China)Abstract:Stable is ot op ic technol ogy is a ne w method t o deter m ine s ources and utilizati on patterns of p lant water.The main advantage of this technol ogy is that it can p r ovide results of relatively high ac2 curacy and sensitivity.The pur pose of this paper is t o p resent an overvie w of the concep ts and theory of stable is ot ope tracing,and the methods of using stable is ot opes of hydr ogen,oxygen and carbon t o quantify s ources of p lant water and pattern and efficiency of p lant water use.This paper uses s ome exa mp les t o demonstrate how the stable is ot op ic technol ogy may be used t o address different issues re2 lated t o p lant water use strategies,and p r ovides s ome pers pectives on app licati ons of the advanced technol ogy of si m ultaneously tracing multi p le stable is ot opes(hydr ogen,oxygen and carbon)in stud2 ying mechanis m s of potential vegetati on res ponses t o gl obal cli m ate change.Key words:stable is ot opes of hydr ogen,oxygen and carbon,water s ource of p lant,water use effi2 ciency,water use strategy 水是植物生命活动中最活跃的成分之一,对植物生长发育、数量和分布具有显著影响,尤其在干旱和半干旱地区,水成为植物生长的主要限制因子[1]。
全球气候变化的一个重要方面是区域降雨格局的变化[2],植物吸收和利用水分的模式一定程度上决定了生态系统对环境水分状况发生改变时的响应结果[3],因此,对植物水分利用策略及水分来源的了解,将有助于我们了解和预测降雨格局变化导致未来植被时空变化的规律[4],有助于林业科技人员根据生境选择合适的造林树种进行植被建设和恢复工作。
氢氧碳稳定同位素示踪技术有较高的灵敏度与准确性,为定量研究植物水分来源,水分利用格局和水分利用效率等提供了新的技术手段。
3收稿日期:2009-04-30基金项目:国家自然基金项目(30771712);“十一五”林业科技支撑项目(2006BAD03A04);948项目(2006-4-04)作者简介:徐庆,女,中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所副研究员,博士,研究方向:稳定同位素生态学,E-mail:xu2 qing@世 界 林 业 研 究第22卷1 稳定同位素示踪基本原理稳定同位素是指尚未发现存在放射性衰变的同位素,对水文和水资源研究而言,天然存在于水分子中的氢有1H(氢)和D(氘)共2种稳定同位素,氧有16O,17O和18O共3种稳定同位素。
天然存在于植物组织中的碳有12C和13C共2种稳定同位素。
不同环境条件下植物体内氢氧碳的同位素组成不同,通过分析植物体内同位素组成的变化,可以确定植物的水分来源、水分利用格局和水分利用效率。
由于稳定同位素在自然界中含量极低,用同位素比值的绝对量表示同位素的差异比较困难,因此,国际上规定统一采用待测样品中某元素的同位素比值(Rsam ple)与标准样品的同种元素的相应同位素比值(Rstanda rd)的相对千分差作为量度,记作为δ值,即δX(‰)=(Rsam ple/R standa rd-1)×1000式中Rsam ple是样品中元素的重轻同位素丰度之比,如(D/H)sam ple,(18O/16O)sam ple和(12C/13C)sam ple 。
Rstanda rd是国际通用标准物的重轻同位素丰度之比,如(D/H)standa rd,(18O/16O)standa rd 和(12C/13C)standa rd。
通过分析δ值的变化来解决实际问题[5-6]。
2 氢氧稳定同位素在定量确定植物水分来源和水分利用格局中的应用 植物中氢和氧的主要来源是水。
植物所能利用的水分主要来自降水、土壤水、径流(包括融雪)和地下水。
土壤水、径流和地下水最初也全部来自降水,但由于土壤水分输入的季节变化、地表层的蒸发或土壤水分和地下水之间的差异使得土壤水分产生同位素组成的梯度(Is ot op ic compo2 siti on gradients)[6-9]。
对一般植物而言,水分在被植物根系吸收和从根向叶移动时不发生氢氧同位素分馏[6-9],植物木质部水中的氢和氧稳定同位素比率反映了它们生活的环境中的水分来源[7,10-11]。
因此,通过分析比较植物木质部水分与植物生长环境水(潜在水源)的氢氧同位素组成,利用二项或多项同位素混合模型可以确定植物吸收利用水分的来源及不同水源对植物水分的相对贡献大小[7-9,12-13],还可研究植物水分利用在时间和空间上的变化[11]。
2.1 确定植物水分来源及其贡献大小根据植物体(木质部)水中氢氧稳定同位素组成确定植物所利用水源的研究国际上已有较多报道[14-19]。
S m ith等研究了Eastern Sierra河岸群落,发现优势树种在生长季逐渐由利用土壤水转到利用地下水[20]。
在美国西部盐湖城附近,雨水的δD 为-200‰(冬季)～-20‰(夏季),河水基本稳定在-12l‰,远离河流的小树利用土壤水,靠近河流的小树利用河水,而生长在河岸的大树利用地下水,并不利用河水[7]。
利用氢氧同位素研究澳大利亚河岸桉树(Eucalyptus cam aldulensis)得出,在生长季节,离河岸10～40m范围内的桉树不是利用土壤水而是利用地下水。
生长在河旁的桉树除了直接利用河水外,还利用了地下水和土壤水,各种水源的比例因季节而异[8]。
Mensforth等在犹他州与亚里桑那州交界处一个沙漠灌丛群落中,通过测定优势植物木质部水分δD研究了荒漠植物对夏季降水的利用,得出1年生植物和肉质植物如丝兰属(Yucca)只利用夏季降水;多年生种类利用夏季降水和深层土壤水以及保存的冬季降水。
其中草本种类水分的91%和木本种类的57%来自夏季降水;2种深根系多年生种类的δD与泉水相近,表明它们利用地下水和残留的冬季土壤水分[8]。
通过分析梣叶槭(Acer neganda)的年轮宽度(代表径向生长增量)和年轮中的δD,表明在生命最初20～25a 中,δD值与夏季降水相似,径向增长不规律。
25a 以后,δD与地下水相似,年轮较大,生长稳定,说明梣叶槭年幼时利用地表水源(如降水或河水),生长不稳定与水源的不稳定有关;树木长到一定大小,利用到了稳定的水源———地下水,因而稳定地生长[7]。
世界上许多海岸区域常被雾所覆盖,雾对植物可能是一种很重要的水分来源。
通过测定红杉林(Sequoia se m pervirens)中雾、雨水、土壤水及优势植物木质部水分的D和18O,发现植物利用了通过树木冠层截留滴落到土壤中的雾水,尤其在降雨量较少的夏季或年份中,植物利用雾水的比例更大[21]。
通过采用包括稳定同位素技术在内的一系列方法研究表明,红杉叶片可以直接吸收雾水[22]。
2.2 研究植物水分利用在时间和空间上的变化不同生活型植物水分利用方式不同。
前人根据植物木质部水中氢稳定同位素丰度研究分析不24第4期徐庆,冀春雷,王海英,等:氢氧碳稳定同位素在植物水分利用策略研究中的应用同生活型植物水分来源和水分利用方式的研究报道较多[14,16-19,23]。
如在干旱半干旱环境下,有些植物主要利用土壤水中冬季降水,有些植物主要利用土壤水中夏季降水[22,24],且不同生活型的植物(浅根和深根)通过扩展根系的分布以便吸收利用土壤垂直剖面中不同深度的土壤水[18]。
有时,添加示踪物(如富集氘的重水)与自然丰度同位素方法相结合,对于解释植物水分吸收动态[23-25]及水分在同株植物无性系分株之间转移特性很有帮助[26]。