3）复合种群动态涉及到的两个空间尺度
➢ 亚种群或缀块尺度
——这一尺度上，生物个体通过日常采食和繁殖活动发生 非常频繁的相互作用，从而形成局部范围内的亚种群单元
➢ 复合种群和景观尺度
——这一尺度上，不同亚种群之间通过植物种子和其他繁 殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用
由于生境质量差而只能靠外来生物个体或繁殖体维持生存的亚 种群称为“汇种群” ，其所在的缀块相应地称为“汇缀块” 。 而提供给汇缀块生物个体或繁殖体的亚种群称为“源种群” ， 其所在缀块相应地称为“源缀块” 。
物种周转率或更替率：通常是指单位时间内原有种被新 来种取代的数目。在理论上，平衡态时的物种周转率在数值 上等于种迁入率或种绝灭率。 就不同的岛屿而言，种迁入率随其与大陆种库（种迁入源） 的距离而下降。这种由于不同种在传播能力方面的差 异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为“距离效应”。 另一方面，岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的 物种绝灭率将会增加，该现象为“面积效应”。
图中实心环表示被种群占据的生 境缀块；空心环表示未被物种占 据的生境缀块， 虚线表示亚种群的边界，箭头表 示种群扩散方向
第三节 景观生态学中的一些重要理论
➢ 岛屿生物地理学理论 ➢ 复合种群理论 ➢ 景观连接度和空间渗透理论 ➢ 尺度、等级理论和景观复杂性 ➢ 缀块动态理论
景观生态学的理论基础
❖ （1）、热力学定律与熵理论
熵（entropy）是系统无组织程度的量度，是系统不可 逆性和均匀性的量度。根据热力学第二定律，热量总是 从高温向低温一端传递，系统的最终状态在热力学定律 的作用下，趋向一种均质化，是一种熵增过程。任何系 统要维持一定的组织结构，必需存在一定量的负熵流。
4）广义的复合种群概念
所有占据空间上非连续生境缀块的种群集合体，只要缀块之 间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管 是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。
2、复合种群的类型 ➢ 经典型或Levins复合种群 ➢ 大陆—岛屿型或核心—卫星型复合种群 ➢ 缀块性种群 ➢ 非平衡态复合种群 ➢ 中间型或混合型复合种群
❖ （2）、整体论和系统论
整体论(holism)（Smuts，1926）认为，客观世界是 由一系列处于不同等级系列的整体所构成的，每个整 体都是一个系统，即处于相对稳定态中的相互关系集 合。景观中广泛存在的尺度效应，可能就是景观中不 同等级系列存在的重要佐证。
相对于整体论，系统论(system theory)揭示了处于 同一系统同的各部分的相互关系，以及这种相互关系 的总体效果。景观中各相互作用的要素间的关系更多 地表现为乘数效应而不是加法效应。
2）复合种群满足的条件
狭义的复合种群概念强调复合种群必须表现出明显的局部种群 周转（即局部生境缀块中生物个体全部消失，尔后又重新定居， 如此反复的过程），因此，复合种群必须满足两个条件：
➢ 频繁的亚种群（或生境缀块）水平的局部性灭绝； ➢亚种群（或生境缀块）间的生物繁殖体或个体的交流（迁移 和再定居过程）
系统论不仅是一种理论，同时也是研究复杂系统的一 种重要技术手段。
一、岛屿生物地理学理论
1、理论的主要内容
物种丰富度随岛屿面积或陆地群落的取样面积呈单调增加 的趋势，Perston（1962)提出著名的种—面积方程
S = cAz logS = z logA +logc 式中，S是种丰富度，A是面积，c和z是正常数。Z的理论 值为0.263，通常在0.18与0.35之间；c值得变化反映地理 位置变化对丰富度的影响。实际研究中，c和z值常采用统 计回归方法获得。
3、岛屿生物地理学理论的数学模型
S（t）表示t时刻的物种丰富度； I 是迁入率Leabharlann E 是绝灭率二、复合种群理论
1、复合种群的概念
1）狭义的定义 美国生态学家Levins在1970年创造了复合种群metapopulation) 一词，用来表示“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种 群所组成的种群”。换言之，复合种群是由空间上彼此隔离，而 在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群subpopulation) 或局部种群(local population)组成的种群缀块系统。 亚种群之间的功能联系主要指生境缀块间的繁殖体(如植物种子、 袍子)或生物个体的交流。 亚种群出现在生境缀块中，而复合种群的生境则对应于景观缀块 镶嵌体。“复合”一词正是强调这种空间复合体特征.
2、对种—面积关系的理论解释 1）面积与生境多样性成正相关，因此，种丰富度与面积亦 必然成正相关； 2）岛屿生物类群可看做是来自种源生物群落的子集或样本， 因此，种丰富度是取样面积和频度的函数； 3）岛屿生物群落的动态平衡理论：即岛屿物种丰富度取决 于两个过程：物种迁入和绝灭。因为任何岛屿上的生态位或 生境的空额有限，已定居的种数越多，新迁入的种能够成功 定居的可能性就越小，而已定居种的绝灭概率则越大。因 此，对于某一岛屿而言，迁入率和绝灭率将随岛屿中物种丰 富度的增加而分别呈下降和上升趋势。当迁入率与绝灭率相 等时，岛屿物种丰富度达到动态平衡状态，虽然物种的组成 在不断更新，但其丰富度数值保持相对不变
I，迁入率 E，灭绝率 R，平衡点物 种周转率 Se，平衡点 的物种数目 Sp，定居库 中的物种数目
岛屿生物地理学理论图示 岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和灭绝率。 图A，面积固定，离大陆越远，物种迁入率越小（距离效应） 图B，距离固定，岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应） 面积较大而距离较近的岛屿比面积较小而距离较远的岛屿的平衡态物种数目要大； 面积较小和距离较近的岛屿比大而远的岛屿的平衡态物种周转率要高
熵理论是分析景观功能、结构、动态、系统承载力的重 要理论基础，但熵理论的应用对于生态学者也不一定完 全带来对社会发展前显的悲观结局的结论。有一种乐观 主义的观点认为，人类技术进步可以有效提升系统的承 载力。通过有目的地调整景观的内部结构，减少不必要 的负熵消耗，提高效率。譬如城市景观中交通系统的优 化，就是一个非常现实的增加负熵效率的景观工程。