复合种群模型的普遍缺陷是，把景观简化 为生境（斑块）和非生境（背景）的组合， 忽略了景观结构的其他特征，因为同时受 到基底的异质性、廊道以及景观镶嵌的空 间格局的影响。
Hanski 等指出，复合种群概念似乎只适合 于低盖度景观的情况，必须将传统的复合 种群模型与其他景观模型途径相结合。
2.3 景观连接度和渗透理论
狭义的定义
广义的定义
即Levins的经典定义，强调复合种群必 须表现出明显的局部种群周转，即局部 生境斑块中生物个体全部消失，后又重 新定居。
所有占据空间上非连续性生境斑块的 种群集合体，只要斑块之间存在个体 （动物）或繁殖体（植物），不管是 否存在局部种群周转现象，都可称为 复合种群。
2.2.2 复合种群的类型
主要岛屿的种—面积关系
群岛
所罗门群 岛
面积 平方 被子
公里
植物
属
40000
654
鸟属 126
新喀里多 22000 尼亚
裴济群岛 18500
655 64 476 54
新赫布里 1500 底斯群岛
396 59
2.1.3 动态平衡理论
岛屿生物地理学动态平衡理论—MacArchur和Wilson(1967)
基于广义的概念，Harrison and Taylor 1997 划分为5种 类型
A 经典型或Levins复合种群 B大陆—岛屿型复合种群 C 缀块性种群 D 非平衡态下降复合种群 E混合型 种群
不同种群空间结构类型之间的相互关系
2.2.3 复合种群模型
Levins 1969 发展空间隐式模式，即著名的Levins模型
2.3.1 景观连接度
景观的连接度（landscape connectivity） 即指景观空间结构单元之间的连续性程度。
结构连接度（structural connectivity） 空间结构上表现出来的表观连续性。
功能连接度（functional connectivity） 指所研究的生态学对象或过程的特征来确定的景观连续性。
岛屿生物地理学动态模型
A
B
Inear
E
迁
入
率
或
灭 绝
Ifar
率
距离效应
I
Esmall
迁
入

绝 率
（近岛）R （远岛）R’
R’（小岛） R（大岛）
S’e Se
S’e Se
离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应）。
M-W模型
对于某一岛屿，MacArthur- Wilson 理论的数学模型，简称M-W模型，用一阶 常微分方程表示：
dp cp(1 p) ep dt
p 为有种群占据的生境斑块的比率（斑块占有率） e c 分别为与所研究物种有关的定居系数和灭绝系数
当系统处于平衡时 dp/dt=0, 复合种群的斑块占有率
p* 1 e c
该式表明，生境斑块的占有率随灭绝系数与定居系数之比的减小而增加， 只要 e/c<1 复合种群就能生存 （P*>1）
Diamond (1975)依据岛屿生物地理学的理论，总结了设计自然保护区的几点原 则：
• 保护区面积越大越好。 • 单个保护区比面积相同、但分隔成若干个小保护区好。(SLOSS争论) • 若干个分隔的小保护区越靠近越好。 • 若干个分隔的小保护区排列紧凑较好，线性排列最差。 • 有走廊连接的若干小保护区比无走廊连接的好 • 圆形保护区比条形保护区好。
S (t )
Io
Io Eo
Sp
Io
Io Eo
Sp
S(0) exp (Io
Eo)t
Se Io Sp Io Eo
dS(t) (Io Eo)[Se S(t)] dt
2.1.4岛屿生物地理理论的应用—自然保护区
20世纪80年代兴起的景观生态学中，岛屿生物地理学的理论应用引人注目。 如 Forman 1986试图将景观斑块的物种多样性与斑块结构特征及其他因素联系起来， 即 S= f( 生境多样性， 干扰， 面积， 年龄，基底异质性， 隔离程度，边界特征)
2.2 复合种群理论
2.2.1 复合种群（metapopulation）的概念
Levins 1970年提出复合种群的概念 metapopulation 来表示“由经常局部性灭绝，但又 重新定居而再生的种群所组成的种群”。即由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联 系的两个或两个以上的亚种群（subpopulation）或局部种群（local population）组成的 种群缀块系统。 亚种群之间的功能联系主要指生境缀块间的繁殖体或生物个体的交流。
【狭义岛屿】 海洋中与大陆完全隔离的，由岩石和土壤构成的露出水面的部分。
海洋岛 陆桥岛
【广义岛屿】 自然界中任何独立存在的生态类型
2.1.2 “种—面积”曲线
岛屿为自然选择、物种形成与进化，生物地理学和生态学的理论和假设的发展和检验提
供了一个重要的自然实验室，其理论被广泛运用到岛屿状生境的研究中。
dS(t) I (S) E(s) dt
S(t) 表示t 时刻的物种丰富度，I是迁入率， E灭绝率。
I (s) = I0 [ Sp – S(t)] I0 单位物种迁入率或迁如入系数，E0 单位灭绝率或灭绝系数 E(s) = E0 S(t) Sp 大陆物种库中潜在迁入种的种数
dS(t) IoSp (Io Eo)S(t) dt
“种—面积方程” Preston(1962)
S=CAz S－生物种的数目 A－面积 C－生物种的密度（单位面积内的
种数） Z－适当的参数（统计指数），取
值可以从0.05---0.37。大小与岛屿的隔 离程度和海拔高度有关。就全球陆生 植物而言Z值约为0.22
关于“种—面积”关系的三种假说：生境多样性假说；被动样本假说；动态平衡假说
景观生态学的理论基础
内容
2.1 岛屿生物地理学理论 2.2 复合种群理论 2.3 景观连接度和渗透理论 2.4 等级理论和景观复杂性 2.5 景观生态学的基本原理
22..11.岛1岛屿生屿物地理学理论 岛屿性(Insularity) 是生物地理所具备的普遍特征 许多生物赖以生存的生境大至海洋中的群岛、高山、自 然保护区 小到森林中的林窗甚至植物的叶片 都可以看成是大小形状隔离程度不同的岛屿。 有些陆地生境 也可以看成是岛屿，例如林中的沼泽、被沙漠围绕的高 山、被农田包围的林地等