不完全连锁 （ incomplete linkage ）：指连 锁基因之间在遗 传过程中可能发 生交换而表现出 独立遗传的现象。
v 连锁与互换的遗传机理
P F1
偶线期同源 染色体联会 粗线期同源染 色体的非姊妹 染色单体交换
中期Ⅰ
配子
重组型配子产生的原因与数量
①基因不完全连锁时，重组型配子是连锁基因 相连区段内发生交换的结果。 ②重组型配子总是少于配子总数的50%。 ③交换具有对等性—互换（若不互换，则会导 致染色体畸变）。
连锁分析的方法
两点测验(two-point testcross):通过三次 两对非等位基因之间的杂交和测交，求得三 个重组值，将三个非等位基因定位于同一染 色体上的方法称为两点测验（交）。 三点测验(three-point testcross):通过一 次杂交和一次测交，将三对非等位基因定位 在一条染色体上的方法叫三点测验（交）法。
连锁群——位于同一染色体上的所有基因称为一个连锁群。
v 连锁群
4.2.3 连锁遗传的细胞学基础
v 交换的细胞学证据
v 交换与交叉的关系
交换：遗传学上将等位基因交换座位称为交换， 表现为连锁基因的重组。 交叉：是指细胞学观察到的染色体交叉现象，这 种现象只有在双线期同源染色体互斥，交叉点 端化过程中才能观察到，实际上这时基因已经 交换。交叉并不一定产生基因交换。 实验证明：姊妹染色单体分化染色技术（花斑染 色技术）P78-79
1 1 −m Rf = (1 − e ) = (1 − e − 2 x ) 2 2
1 x = m = − ln(1 − 2 Rf ) 2
式中，x表示交换率，m表示每个减数分裂细胞在某一 特定区域发生交换的平均次数，e为自然对数的底。
v 重组值的测定
①测交法——测交后代(Ft) 表现型的种类和比例直 接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 ②自交法（P82-85）（自学）
Chapter4真核生物的染色体作图(4h)
本章要求 4.1 连锁遗传理论的建立 4.2 性状连锁遗传规律 4.3 连锁与交换的遗传分析 4.4 基因定位与连锁遗传图 4.5 真菌类的染色体作图（自学） 4.6 有丝分裂分离与重组（自学） 4.7 连锁交换定律的意义 复习思考题
本章要求
掌握本章涉及的名词概念、连锁遗传规律的 内容、交换值的测定方法、及连锁遗传规律 的意义。 了解连锁与交换的遗传机制，基因间距离、 交换值、重组值、遗传距离及连锁强度的关 系。 能识别连锁遗传图上的基本信息。 了解四分子分析与着丝点作图的基本原理。 了解连锁遗传规律在育种工作中的应用。
v影响重组值的因素
⑥低温、辐射等能使重组率提高。 ⑦激素。激素对重组率影响表现在雌雄个体重组率 有差异。如雄果蝇的染色体不发生交换，不形成 重组型配子，因此在果蝇的基因重组测定中，杂 合亲本总是用雌果蝇。但在家蚕中却是雌蚕的染 色体不发生交换（♀ZW）。 ⑧二价阳离子（如Ca2+、Mg2+等）也会影响重组率， 过高会降低重组率，过低会提高重组率。 ⑨年龄及其它外部条件也会影响基因的重组率。
v 连锁遗传规律
连锁遗传的不同性状是由位于同一染色体上的 非等位基因控制，在形成配子时，位于同一染 色体上的基因倾向于连在一起传递；重组型配 子是细胞减数分裂时非姊妹染色单体间交换产 生的。 连锁基因—集合（位）于同一染色体上的非等 位基因互称为连锁基因。 基因连锁—非等位基因在同一染色体上的集合 称为基因连锁。
例：玉米籽粒颜色与粒形两个性状的遗传
有色（C）＞无色（c）;饱满（Sh）＞凹陷（sh）
C-Sh基因间的连锁与交换
交换与不完全连锁的形成
重组型配子的产生是由于：减数分裂前期I同源染色体的非姊妹染 色单体间发生了节段互换 (基因论的核心内容) 。 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置， 呈线性排列； 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体， 基因也随之复制； 同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换， 产生交换型染色单体； 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发 育成四种配子，其中两种亲本型、两种重组型/交换型。 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因 间距离越大，断裂和交换的机会也越大。
性 状 连 锁 遗 传 的 表 现
v 连锁遗传现象的解释及验证
解释： 两种不同的亲本组合杂交结果相似，若只考虑一对相 性 状 对性状，均符合3:1的分离比。 Bateson 和 Pannett推
连 测，F1代产生配子时： 锁 F1代基因型： PpLl 遗 F1代配子： PL Pl 传 的 若Pp与Ll独立遗传： 1 ： 1 ： 表 F2表型比应为： 9 ： 3 ： 现 若Pp与Ll 连锁： 多 少
v 基因交换的实验证明
① Creightion和Mclintock的实验（P79） ② Stern的实验（果蝇染色体的交换） v 交换发生的时间——粗线期
v交换的理论假说
①断裂—重接模型 Darlington 于1937年提出 ②拷贝选择模型（P79-80）John Belling 于1928 年提出 v 重组的最大频率（50%） ①同源染色体的非姐妹染色单体上交换次数对 重组频率的影响。 ②双交换对重组频率的影响
测交试验结果分析
F1形成四种配子，但比例显然不符合1∶1∶1∶1； 亲本类型配子明显多于重组型配子； 两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也 大致相等。 结论 F1在形成配子时，重组型配子数少于亲本型配子数， 导致测交后代数不成1∶1∶1∶1之比，说明亲本具 有的两对非等位基因不是独立遗传而是连锁遗传， 且是不完全连锁（若完全连锁，则相当于一对基因 的遗传，就不会出现重组类型）。
v 性状连锁遗传的表现
不完全连锁——指位于同一染色体上的非等位 基因在配子形成过程中发生了互换，不在伴同 遗传的现象。 交换——在减数分裂期间同源染色体相互配 对，同源染色体的非姐妹染色单体间偶尔会发 生互换，其过程称为交换。 重组——通过染色单体间的交换，产生新基因 组合或非同源染色体间组合的过程称为重组。 染色体间重组 自由组合 染色体内重组 连锁交换
则F2表型比为： 多 少
pL 1 3 少 少 ： ：
pl 1 1 多 多
验证——测交法 性 状 连 锁 遗 传 的 表 现
果蝇： 红眼（ pr+或+）＞紫眼（pr） 长翅（ vg+或+）＞残翅（vg） P pr+pr+vg+vg+×prprvgvg F1 pr+prvg+vg♀ ⊗ ♂ prprvgvg + + + vg pr + prvg 总数 prvg +pr +vg +pr vgvg prpr +vg prpr vgvg 表型 实测数 + + 1339 + vg 151 pr + 154 pr vg 1195 2839 理论数 709.75 709.75 709.75 709.75 2839
v 连锁遗传现象 性 状 连 锁 遗 传 的 表 现
连锁遗传：不同性状常常联系在一起传递给后代的现 象称为连锁遗传。 P： 紫花长花粉粒PPLL ×红花圆花粉粒ppll ↓ 紫长PpLl F1： ↓⊗ F2： 紫长 P-L- 紫圆 P-ll 红长 ppL- 红圆 ppll O： 284 21 21 74 E： 225 75 75 25 X23 =189.27＞ X2 0.01(3)=11.34，差异极显著，表明实 得数与理论数极不相符。
Rf = 配子总数 × 100%
交换值（cross-over value）：指不完全连锁的两基 因间发生交换的频率。 通常把重组值称为交换值，实际上交换值不能等同于 重组值，因为等位基因之间偶然会发生多重交换，多 重交换的结果不一定形成重组型配子，用重组值代表 交换值会造成偏低的估计。
可用Haldane 推导出的作图函数进行校正。
4.4 基因定位与连锁遗传图
4.4.1 基因定位 4.4.2 干扰和符合 4.4.3 连锁遗传图
4.4.1 基因定位
v 基因定位的含义与层次 v 两点测验 v 三点测验
v基因定位(gene location)的含义与层次
根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相 对距离，但并不能确定基因间的排列次序。
基因定位：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。
例：玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh 基因均位于第九染色体上，且C-Sh基因间的交换值为3.6%。
因此一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置 及相互关系。
基因定位的层次
广义的基因定位有两个层次： ①染色体定位(单体、缺体、三体定位法)； ②通过连锁分析法(linkage analysis)*确定 基因在染色体上排列顺序和相对距离 。
重组型配子数 Rf = × 100% 配子总数
A、简易法（x—指双隐性纯合子的频率） 相 引 相
Rf = 1 − 2 x
Rfቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ= 2 x
相斥相
B、最大可能法 C、乘积法
v 重组值与遗传距离
重组值的变化范围：非姊妹染色单体间交换次数及 位置是随机的，两个连锁基因间重组值的变化范围 是0～50%， 遗传距离(genetic distance)：通常用重组值/交换 值来度量基因间的相对距离，也称为遗传图距。以 1%的交换值作为一个遗传距离单位(1cM)，1cM≈1Mb。 其变化反映基因间的连锁强度或相对距离。 重组值越大，说明两基因间的距离越远，基因间的 连锁强度越小；重组值越小，说明基因间的距离越 近，基因间的连锁强度越大。
4.1 连锁遗传理论的建立
v 根据遗传的染色体学说与独立分配规律推测： 位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分 配；如果有一些基因位于同一染色体上，必然会出 现非独立分配的现象，否则各种性状的数目(基因对 数)就不能超过细胞内染色体对数。 v Mendel在豌豆杂交试验中就发现，红花和麻种皮、 白花与白种皮总是连在一起遗传。 v Bateson and Pannett (1906)在香豌豆两对相对性状 杂交试验中又发现连锁遗传(linkage)现象。 v T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及 连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。