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1910年，摩尔根通过对果蝇的研究，把连锁 和互换现象与遗传的染色体学说相结合，并通 过科学的分析建立了遗传学的第三基本定律“ 连锁互换定律”，从而揭开了遗传学发展史上 新的篇章。
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第二节 连锁与交换的遗传分析
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➢ 1910年，Morgan用果蝇的杂交实验
•实验一
•♀灰残 × ♂黑长
• BBVV
非姐妹染色单体间的交换，只形成两种亲型配子，没有 重组型配子产生。
• F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组
合的类型。完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很 近似，即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离。完全 连锁是罕见的。
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•2.不完全连锁（incomplete linkage）：连锁基因之间
bbvv
•♂•灰长 BbVv
•×♀ 黑残 bbvv
•灰长 黑残
•BbVv bbvv • 1︰ 1
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•实验二
•♀灰长 × ♂黑残
• BBVV
bbvv
•♀灰长 BbVv
•× ♂黑残bbvv
•灰长 黑残 灰残 黑长
•BbVv bbvv Bbvv bbVv •0.42 ︰ 0.42︰0.08 ︰ 0.08
列方向，如下图所示：
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•基因定位的层次
广义的基因定位有三个层次： 1. 染色体定位(单体、缺体、三体定位法)； 2. 染色体臂定位(端体分析法)； 3. 连锁分析(linkage analysis) 。
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•一、两点测验：
通过三次测验，获得三对基因两两间交换值 、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交 换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的 排列次序。步骤如下：
1. 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性 亲本测交，考察测交子代的类型与比例。
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• 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：
• 子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性； • 饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性； • 淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性. (1).(CCShSh×ccshsh)F1 ×ccshsh (2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh (3).(wxwxCC×WxWxcc)F1×wxwxcc
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2. 计算三对基因两两间的交换值 估计基因间的遗传距离。
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3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列 次序并作连锁遗传图谱。
C-Sh: 3.6
Wx-Sh: 20 Wx-C: 22
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•两点测验：局限性
1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。
发生非姐妹染色单体间的交换，不仅形成两种亲型配子， 同时形成两种重组型配子。既有连锁又有交换的现象。
• 不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子(
交换)。如玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。
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根据连锁基因在染色体上的排列方式又分为： 相引相和相斥相 ○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲
•交换
•Fc
•另一部分1 交换发生在连锁基
因之外，→非重组配子
•sh c •Sh C
•二 分
•Sh c •sh C
体
•5所0%以重组型•s配h子自c 然少于
•C •c •新 Sh Sh
•c •C sh sh•新
•1/2亲型 1/2重组型
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•Sh •C
•同源染色体 •(交换前）
•Sh •C •sh • c •sh •c
•F1
• 完全连锁
•B •V
•b
g •♂•×
•b •v
•b
•B g •V
•1
g •︰•1
•b •v •
•v
g •♀
•v •bg •v
g
•b •v
•P
•配 子
•F1
•B •V g
•B •V g
•B •V g
•b •v g
•b •v g
•b •v g
•B •V
•b
•♀
g •×
•b •v
•b
g
•雌果蝇的不完全连锁
乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相 。
○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙 显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。
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（二）交换与不完全连锁的形成
交叉型假设： 1 在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出现交
叉（chisma)，表示在同源染色体间对应片段发生过 交换。
2 处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个 基因之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的 重组（染色体内重组）。
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•v
g •♂
•v g
•B •V
•B •v g
•B •V g
•b •v
•b •V g
•重组型配子16%
•b •v g
•亲本型配子86% •减数分裂中染色体的交换
•不完全连锁
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二、细胞生物学知识回顾
➢ 在减数分裂时同源染色体之间的交换导致了遗传重 组的发生。一个交叉就是交换的位点。
➢ 交换是一个交互事件，发生在减数分裂前期 I 染 色体形成二价体的阶段。
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第一节 性状连锁遗传的表现
一 、性状连锁遗传现象的发现 二 、连锁遗传的定义 三、完全连锁和不完全连锁
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一 、性状连锁遗传现象的发现
1906年贝特生Bateson和贝拉特Punnett研 究了香碗豆的两对性状（花色和花粉的 形状）的杂交试验，并首先发现了性状 连锁遗传的现象。
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•1.香豌豆两对性状的杂交实验
•Sh •c
•染色单体
•sh •C •sh •c
•（• 后期II染色单体分开）
（三） 交换值及其测定 1.交换值的概念及计算公式 2.交换值的测定方法
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• 1.交换值的概念及计算公式
• 交换值，即重组率，是指重组型配子数占
总配子数的百分率。
• 计算公式 •交换值(RF)(%)=重组型的配子数/总配子数
➢ 重组是交换的结果，但交换并不一定引起重组，如 两标记间发生偶数次重组，标记并不发生重组。
➢ 两个染色体之间发生一次交叉可以阻止相邻位置第 二次交叉的发生，这个现象称为交叉干涉。
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•Pr Vg
•Pr Vg
•Pr Vg •Pr Vg+
•Pr+Vg+ •Pr+ Vg+
•Pr+ Vg •Pr+ Vg+
第三章连锁遗传与染色 体作图
2020年7月25日星期六
1．教学基本要求 通过本章的讲述，使学生掌握与连锁交换有关 的主要概念和交换值的测定方法；理解交换的 细胞学基础和基因定位的方法，并作出连锁遗 传图；了解连锁交换规律在实践中的应用。
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2．教学内容 第一节 性状连锁遗传的表现 第二节 连锁与交换的遗传分析 第三节 染色体作图 3．主要知识点与重点 连锁遗传、染色体作图、真菌类的遗传分
•减数分裂中染色体交换
•Pr Vg •Pr Vg+ •Pr+ Vg •Pr+ Vg+
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三、概念
（一）连锁遗传 • 原来为同一亲本所具有的两个性状 ,F2中常有连系在一起遗传的倾向,称为连 锁遗传。处于同一条染色体上的基因遗传 时较多地联系在一起的现象称为连锁。
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•1.完全连锁（complete linkage）：连锁基因之间不发生
•Sh •C
•同源染色体 •（交换）
•Sh •C
•sh • c •sh •c •c •Sh •C
•同源染色体 •（交换后）
•同源染色体配对、交换重组示意图
•Sh •c
•sh • C •sh •c
•染色单体 •染色单体
•染色单体 • 染色单体
•染色体 •染色体
•染色单体
•染色单体
•Sh •C
•染色单体
交换值越大，就反映了连锁基因之间的 距离越远，也就是连锁强度越小;反之， 交换值小，就说明两对连锁基因相距近 ，连锁强度大;交换值近于0，则成为完 全连锁。交换值最大不会达到50%，也 就是说连锁遗传产生的重组型配子不会 达到50%，这是区别于独立遗传的标志 。
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第三节 染色体作图
• 两个概念 • 基因定位:指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位
置主要是确定基因之间的距离和顺序；它们之间的相对 距离是用交换值来表示的。 • 连锁遗传图（linkage map）:存在于同一染色体上的基 因，组成一个连锁群。把一个连锁群的各个基因之间的 距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。
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•两对基因间的排列次序
根据上述信息可知： C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位； 但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排
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2.香豌豆测交试验 计算：测交后代中 亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% 结论:
F1不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1
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• 贝特生和贝拉特（1906）没有和Sutton和 Bovei在1903年就提出的遗传的染色体学说做 进一步的联系，没有真正地揭示基因在染色体 上的连锁和互换的规律。
×100%
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•2. 交换值的测定方法 • • ⑴测交法。即用F1与隐性纯合体交配，然
后将重新组合的植株数除以总数即得。
• ⑵自交法。用于去雄较困难的植物，如水
稻、小麦、花生、豌豆等。
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•自交法计算交换值的步骤 •①求F2代纯合隐性个体的百分率 •②以上百分率开方即得双隐性配子的百分率 •③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子