连锁遗传分析与染色体作图
1
要点

连锁与交换 连锁互换与基因作图 连锁群
2
第一节 连锁和交换

连锁遗传现象 完全连锁和不完全连锁 交换及其细胞学证据
连锁群
3
一、连锁遗传现象
染色体对数 玉米 果蝇 10 4 基因的数目 数千个 500以上
人
23
3-4万个
4
1906年Bateson和Punnett研究了香

眼色：红眼、白眼等。
11
实验：灰身长翅×黑身残翅
×
12
测交实验1－－完全连锁
F1♂
×
♀
1
：1
13
测交实验1的解释
♂ ♀
1
1
14

象上述测交结果只产生两种表型后代 子是不多见的，如上述 的雄性果蝇、家蚕中的雌家蚕为完全 连锁的，而雌果蝇、雄家蚕则表现为 不完全连锁。

眼隐性基因（c）和B棒眼显性基因（B）。
29
♀果蝇：有2条带特殊标记的X-染色体
30
第二节 连锁互换与基因作图

一、两点测交与三点测交 二、真菌的遗传分析 三、连锁群


31
一、两点测验和三点测验

（一）重组与交换 重组值等于 F1 杂种测交后的重组合除以亲组合和重组 合之和。 重组值=重组合 /( 亲组合+重组合)
自由组合预计数
从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向 :
即与自由组合定律所预期结果相比较,亲组合比例 比预期的大，而重组合的比预期的小。
也就是说，在F1杂种形成配子时两对基因可能发
生的4种类型中，有更多保持亲代原来组合的倾向。
7
“相引和相斥”理论

相引：把实验1杂合子中两个显性基因一 起进入配子的倾向大于随机比例的这种
情况称为“相引”。

相斥：实验2杂合子中一个显性基因和一 个隐性基因一起进入配子占较大比例的 倾向称为”相斥”。
8

他们没有和Sutton和Bovei在1903年就提 出的遗传的染色体学说做进一步的联系， 没有真正地揭示基因在染色体上的连锁 和互换的规律。 但1910年摩尔根通过对果蝇的研究，把 连锁和互换现象与遗传的染色体学说相 结合，进行科学的分析建立了遗传学的 第三基本定律“连锁互换定律”，从而 揭开了遗传学发展史上新的篇章。
22
交换值与重组值
交换率/交换值：是指发生交换的染色单体
数占总染色单体数目的百分率。
重组率/重组值：是指重组型配子数占总配
子数的百分率。
重组值 = （重组型配子数数 / 总配子数）
100%
23
重组值与交换值的关系
B与C之间只交换1次，则重组值等于交换值
24
若多于两次交换，则重组值小于交换值

同源染色体两个基因间的重组是染色体间基因交换的 结果，染色体中两个基因距离越远，发生交换的机会 越多，两个基因之间的重组值也越大，也就是说重组 值的大小直接反映着基因之间的距离。
32

通过重组值确定基因在染色体上的排列顺序和相对位置 而绘制的线性示意图，称为基因作图。
两个基因间的距离用图距来表示，1%的重组值等于一个
25
交换值与基因间的距离以及基因间连锁程度的关系
交换值
基因间的距离
连锁程度
大
大
小
小
小
大
26
三、交换及其细胞学证据

摩尔根的连锁互换定律是通过假设在减数时相应 基因之间发生了交换而导致遗传重组而确定的。

由于作为同源染色体的两条染色体十分相似，不 容易辨认，很难直接证明基因重组的确是通过同
源染色体之间发生交换而发生的。
碗豆的两对性状（花色和花粉的
形状）的遗传。
5
实验1
P 紫花、长花粉粒 ╳ 红花、圆花粉粒 （PPLL） ↓ （ppll）
F1
F2 实计数
紫花、长花粉粒（PpLl）
↓ 紫长、 紫圆、 红长、 红圆、 4831 预计数 390 393 1338 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 总数 6952 6952
19



P53.图3.1
完全连锁可以理解为，杂交中灰长F1 雄蝇（BbVv）在减数分裂过程中非姊 妹染色体单体基因间不发生交换，所 以只产生两种不同的配子，测交后只 产生两种后代。

20
不 完 全 连 锁
21
交换

指减数分裂过程中 , 每一对同源染色体 在(配对)联会时,染色体常常交叉,因而 使同源染色体的非姐妹染色体互相调换 相应或同源的片段,这一过程叫交换。
4 种表型的比率不符合 9 ： 3 ： 3 ： 1 ，其中紫长
和红圆的比率远远超出9／16和1／16．而相应
的紫圆和红长却大大少于3／16。
6
实验2
P F1 F2 实计数 紫花、圆花粉粒 ╳ 红花、长花粉粒 （PPll） ↓ （ppLL） 紫花、长花粉粒（PpLl） ↓ 紫长、 紫圆、 红长、 红圆、 总数 226 95 97 1 419 235.8 78.5 78.5 26.2 419

图距单位（ map unit ， mu ），图距单位用厘摩（ ceorti Morgan cM）表示，1cM即为1%重组值去值百分比的数 值。
15
测交实验2－－不完全连锁
F1 ♀
×
♂
415
92
88
405
16
F1雌性果蝇配子的形成
17
测交实验2的解释
18
二、连锁与互换的本质

连锁与互换的本质体现为F1杂种在减数分裂时 的行为。
在粗线期，同源染色体配对完毕，非姊妹染色 单体的对应区段间发生交换。 当减数分裂进入到双线期时在细胞学上才看见 二价双中非姊妹染色单体对应区段间之间的交 叉，可见，先有遗传学上的交换后有细胞学上 的交叉，交叉是发生过交换后的有形结果。

直到1931年克莱顿与她的老师著名遗传学家麦克 林托克用玉米为材料，证明了这一结果。
27
a.染色体畸变的玉米9号染色体；b,c,d.正常玉米9号染色体
28

同样是 1931 年， Stern 通过研究，在果蝇中发 现了两种有异常的X染色体特殊品系，通过杂 交获得含有两种异常X染色体的雌果蝇。 这二条 X染色体，一条为附加有 Y染色体，带 有野生Car+红眼基因（C）和野生b+正常眼基 因 (b+) ，另一条为有部分缺失的带有 car 粉红

9
二、完全连锁和不完全连锁

1910 年， Morgan 和他的同事首次证实 了完全连锁和不完全连锁现象。

实验材料
10
果蝇的优点

个体小、易培养、繁殖能力强、生活周期短 （ 25℃下,10天可完成一个世代）。 体细胞只有4对染色体 突变型多 翅：长翅、小翅、残翅； 体色：灰、黑、檀黑、黄体等；