色氨酸营养研究进展四川农业大学动物营养所 崔 芹南京农业大学动物科学院 崔 山1 色氨酸的代谢动物体色氨酸代谢池内的色氨酸有两个来源:一个是组织蛋白质分解的内源氨基酸,约占2/3;另外一个是从日粮中消化吸收的外源性氨基酸,约占1/3。

色氨酸代谢途径也有两个:一个是合成组织蛋白质,另一个则是分解代谢。

色氨酸的吸收半周期为1 73h,清除半周期为0 73~0 74h,其生物利用率为76%。

1 1 5-羟色胺 色氨酸经氧化脱羧后可转变为5-羟色胺,主要存在于脑组织、胃肠壁中,血液中含量较少。

5-羟色胺的生理作用是使微血管收缩和血压升高,亦有作为神经递质、中和肾上腺素和去甲肾上腺素等作用。

当色氨酸代谢失调时,可引起神经系统的功能障碍。

血清尿素氮水平是衡量猪、鸡色氨酸需要量的一个敏感指标。

当日粮中色氨酸水平适宜时,血清尿素氮的水平最低。

色氨酸通过血脑屏障不只与血液中的色氨酸的浓度有关,还与其他支链氨基酸和芳香族氨基酸(亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸等中性氨基酸)的量有关。

这些氨基酸与色氨酸发生竞争性吸收,影响色氨酸进入脑中的量及其代谢产物5-羟色胺的量(Fernstrom,1985)。

尽管色氨酸进入脑中的量及其代谢产物的量变化范围很大,但是对动物的行为影响很小,皮质醇的变化也不大(Meunier等, 1991)。

隔日限饲能引起肉用畜禽持续的血浆皮质酮的增长,增加日粮中的色氨酸可控制它的分泌模式。

这可能是血清素激活系统和下丘脑-垂体-肾上腺的相互作用的结果(Mench,1991)。

Herry等(1992)研究指出,色氨酸与LNAA(大分子中性氨基酸)的比值不平衡时,下丘脑中的5-羟色胺的总浓度降低,这在母鸡身上体现最为明显。

但当色氨酸与LNAA的比值减小时,去势猪的生长性能最好。

这可能与血清素激活作用有关(Herry等,1995)。

Angel指出,5-羟色胺是促性腺激素释放和青春期开始的重要因子。

色氨酸急性或严重缺乏,对转甲状腺素和白蛋白的水平无影响,但转铁蛋白水平稍微下降(Bleiberg等, 1990)。

补加色氨酸可使脑中色氨酸、5-羟色胺和5-羟基吲哚乙酸的浓度增加,后者对睡眠潜伏期有积极作用,从而影响神经行为(Sar war等, 2001)。

色氨酸对肝核蛋白合成的促进作用是与L-色氨酸在体内分配后与特殊的核酸色氨酸受体的结合能力有关(Sidransky等,1996)。

Corta mita 等(1991)认为,日粮色氨酸缺乏降低了肌肉和肝蛋白的合成率,这与营养素吸收率下降而使饭后胰岛素的释放减少有关。

在亚硝酸盐作用下,色氨酸的吲哚环或苯环中引入一个羟基会增加其诱变功能,诱发多种疾病。

1 2 烟酸 色氨酸经氧化可转变为烟酸,它是合成NAD和NADP的前体,NAD和NADP是不需氧的脱氢酶的辅酶,参与体内氧化还原反应。

在人和动物体内,色氨酸可转化为烟酸,不同品种动物、不同生长阶段转化率有所不同。

雏鸡转化率为45 1,种母鸡转化率为187 1;反刍动物可把50 mg色氨酸转化成1mg烟酸。

在种蛋内烟酰胺含量为0 73mg/kg时,转化率可达18 1。

在一定范围内,种蛋内较高的烟酰胺含量对色氨酸-烟酰胺转化有一定的诱导作用。

日粮中烟酸水平会直接影响蛋中的烟酸量。

当色氨酸向烟酸的转化量减少时,糖原的分解速度减慢,腺苷酸环化酶的活性受到抑制,但磷酸二酯酶的活性却提高了(Shi bata,1995)。

当饲喂色氨酸与烟酸缺乏的日粮时,动物生长会受到抑制,补加其中任何一种都会改善动物的生长状况并可使尼克酸的缺乏症状消失。

2 色氨酸与其他营养素代谢的关系色氨酸在代谢过程中与碳水化合物、蛋白质、脂肪、维生素和微量元素等各种营养素之间有十分密切的关系。

2 1 碳水化合物 所有碳水化合物都能促进L -色氨酸从胃肠道进入门静脉。

在体外试验中发现,淀粉和二糖能促进肠道L-色氨酸转运,但在单胃动物中却没有此作用(Kushak等,1984)。

果糖的吸收情况与血液中色氨酸浓度的关系十分密切。

在果糖吸收不良的患者中,血液中色氨酸浓度非常低。

若肠道内果糖浓度较高,则会干扰L -色氨酸的代谢,同时会降低色氨酸在5-羟色胺生物合成时的可利用性(Lesocho wski等,2001)。

2 2 蛋白质及氨基酸 色氨酸的多少直接影响蛋白质的合成率。

当体内色氨酸浓度高时,合成蛋白质的速度加快,反之当色氨酸缺乏时,由于氨基酸不平衡会导致蛋白质合成速度下降。

当日粮蛋白质浓度与色氨酸浓度不同时,动物采食量也不同,并且伴随着神经递质浓度的变化(Rosebrough等,1996)。

日粮富含色氨酸时,血清色氨酸与LNAA比值升高,可提高应激敏感群体的抗应激能力(Markus等,2000)。

由含色氨酸的肽引起的脑部5-羟色胺浓度变化与单体色氨酸非常相似。

给鼠饲喂不同含色氨酸的肽时,脑部5-羟色胺和5-羟基吲哚乙酸显著增加;当色氨酸与亮氨酸或它的肽一起口服时,脑部的5-羟色胺浓度下降(Yokogoshi等,1998)。

Baker等(1996)研究发现,在赖氨酸充足但色氨酸缺乏的玉米-豆粕型日粮中,补充色氨酸时,体增重和饲料转化率随补充量的增加呈线性增长。

但当色氨酸与赖氨酸都充足时,再补充赖氨酸或色氨酸,体增重与摄食量随二者添加量的增加而呈线性下降。

李艳玲报道,苏氨酸与色氨酸之间存在交互作用,且对体增重和饲料转化率有显著影响。

2 3 脂肪 日粮添加色氨酸,可降低肝脂总量(Roger等,1991;1992),但如果添加到含有黄曲霉毒素的饲料中时,色氨酸会和黄曲霉毒素联合在一起对机体造成更为严重的损害(Roger等, 1991)。

色氨酸的添加会影响脂的代谢,同时影响血浆皮质醇浓度和肝微粒体中氧化酶体系的联合作用(Takahashi等,1991)。

当色氨酸添加量高于或低于营养需要时都会使肝重和肝内脂肪含量减少,并且L-色氨酸能够减轻产蛋鸡的脂肪肝和肝中微粒体的氧化酶的联合作用(Akiba等, 1992)。

随脂肪摄入量的增加,由色氨酸到尼克酰胺的转化率上升;若在脂肪摄入量增加的同时增加蛋白质的摄入量,则转化率会降低(Shibata等, 1992)。

2 4 维生素 在烟酸缺乏的日粮中含有维生素B6时,色氨酸向烟酸的转化速度较快(Shibata等, 1995)。

在日粮添加尼克酰胺的同时补加色氨酸,则饲料的摄入量、生长和饲料转化率都显著提高。

N-甲基尼克酰胺分泌随尼克酰胺的添加而增长(Markant等,1993)。

感染了HI V的人群血浆色氨酸浓度下降,以口服的方式服用尼克酰胺可使血浆色氨酸的浓度提高40%,改善由HIV引起的代谢异常(Murray等,2001)。

2 5 矿物质 NaCl和KCl可以促进鸡肠道内色氨酸的吸收,但不同的年龄与肠道不同的位点,吸收速度不同(Iji等,2001)。

Basova等(1999)发现, Zn2+能够作用于游离的色氨酸和肽形式的载体,保护它们不被降解,但当Zn2+浓度过高时则会部分抑制小肠游离色氨酸的吸收。

色氨酸作为吡啶羧酸的前体物促进动物对锌的吸收。

铁缺乏会降低色氨酸的利用率,而对烟酸无影响。

3 饲料中色氨酸的供给3 1 天然来源 色氨酸通常是谷物类饲料的第二或第三限制性氨基酸,尤其在以高粱和玉米为基础的饲料中显得更为明显。

Batterhan等(1997)测定了生长猪常用的饲料中色氨酸含量:相对饲料中蛋白质含量,色氨酸在各种饲料的含量(g/16 gN)以玉米较低为0 43,其他谷物饲料中等为0 71~0 98,高粱粗蛋白质水平较低,色氨酸处于临界缺乏状态。

在蛋白质原料中,肉骨粉的色氨酸含量较低,为0 29~0 47;血粉最高,为1 39,但利用率低。

其他动、植物性蛋白质饲料中色氨酸含量较高。

3 2 合成色氨酸 作为饲料添加剂的色氨酸有DL-色氨酸(主要是以 -氯己基己内酰脲和苯肼为原料的化学合成法)和L-色氨酸(用氨茴酸的间接发酵法和用吲哚和丙酮酸为原料的酶法)。

目前正在研究的是用糖蜜作原料的直接发酵法。

色氨酸的分解温度与溶解度因结构的不同而存在一定差异。

分解温度:L-色氨酸为290~292 ,DL-色氨酸为285~290 ;溶解度:L-色氨酸为1 1g/100m L 水(25 ),DL -色氨酸为0 25g/100mL 水(30 )。

L-色氨酸的利用率为100%,DL-色氨酸的生物学有效性对猪相当于L-色氨酸的80%~85%,对鸡相当于L-色氨酸的55%~56%(张艳云等,1996)。

Samarasinghe 等(1990)却指出,在鸡生长率、饲料摄入量和氮保留量方面,L-色氨酸与DL-色氨酸无区别。

3 3 D-色氨酸 有些饲料在加工过程中,少部分L-色氨酸经消旋作用以后变成D-色氨酸。

动物利用D-色氨酸的能力存在较大的种间差异。

对生长猪,D-色氨酸的生物学活性是L-色氨酸的60%~70%;雏鸡D-色氨酸生物学活性为L-色氨酸的15%左右;大鼠D-色氨酸作为烟酸前体物的利用率与L-色氨酸的利用率几乎相同,且D-色氨酸对L-色氨酸的利用无影响(Shibata 等,2000)。

Samarasinghe 等(1990)指出,当日粮中有足够的色氨酸时,烟酸需要量可通过L -色氨酸得到满足,L-色氨酸比D-色氨酸转化成烟酸的效率高得多。

4 色氨酸的作用4 1 抗应激 研究发现,注射色氨酸可减少白鼠断食期间相互攻击、残杀,减少的程度与色氨酸注射量呈正比。

这可能是由于血液和脑中色氨酸通过其代谢产物5-羟色氨酸起到了这种生理作用。

同样,猪因断奶、密饲而产生的咬尾现象也可通过补充色氨酸得到解决。

添加色氨酸可降低鸡的攻击性,减少啄羽、啄肛现象(Savory 等,1999;Shea 等,1990)。

4 2 提高抗病力 色氨酸可使动物 -球蛋白含量增加,从而增强抗病力。

5 色氨酸的需要量色氨酸同赖氨酸和蛋氨酸一样也是日粮中容易缺乏的氨基酸。

在低蛋白水平的玉米-豆粕型日粮中,赖氨酸为第一限制性氨基酸,其次为色氨酸,再次为苏氨酸(满足生长需要)。

色氨酸在体组织内可转化为烟酸,因此决定色氨酸需要时应考虑烟酸的需要。

动物对色氨酸的需要量不但受品种类型、性别、生长阶段、饲养密度、环境温度、光照及饲料氨基酸平衡情况的影响,同时与日粮烟酸水平显著相关。

1998年NRC 推荐,生长肥育猪日粮中应含色氨酸0 11%~0 17%;1981年ARC 推荐为0 12%~0 16%。

张克英等报道,25~35kg 生长猪达到最大生产性能的D-色氨酸需要量为0 17%,粗蛋白质水平为17 92%。

B urgoon 等(1992)报道,猪在开食期(6~16kg)、生长期(22~50kg)和育成期(55~97kg)3个阶段色氨酸需要量分别为0 15%、0 10%和0 06%,其平均消化率为97%。