二、硝酸盐的还原
（一） NO3-还原的部位： 根 地上部分的枝叶中
（二）硝酸盐的还原的过程
（＋5〕 （＋3） （－3） ＋2e 6e － － NO3 NO2 NH 3 硝酸还原酶 亚硝酸还原酶
1、硝酸盐还原为亚硝酸盐
－ NO3 ＋NADH＋H － ＋ NO ＋ NAD ＋ H O 2 2 NR
（1）矿质元素必须溶于水中才能被吸收，随 水一起进入根部自由空间。 （2）由于矿质的吸收形成水势差---吸水的动力。
无关
（1）动力和吸收方式不同：矿质元素的吸收方 式以主动吸收为主。水分吸收主要是被动吸收。 （2）植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系。
4
（二）离子的选择吸收
1、物种间的差异， 如 番 茄 吸 收 Ca 、 Mg 多，而水稻吸收 Si 多。
水稻和番茄养分吸收的差异
表示试验 结束时培 养液中各 种养分浓 度占开始 试验时％
2、同一植物对溶液中的不同离子
玉米根对离子的选择性吸收 离子 K+ Na+ 胞外浓度 mmol/L 0.14 0.51 胞内浓度 mmol/L 160 0.6 积累率（膜内
浓度/膜外）
1142 1.18
NO3SO42-
L—谷氨酰胺+α—酮戊二酸+ [NAD(P)H或Fdred]
2L—谷氨酸+ [NAD(P)+或Fdox]
GOGAT
以Fd为还原剂：绿藻、蓝色细菌、高等植物的光合细胞
以NADH(或NADPH）为还原剂：细菌、高等植物非光合细胞
2、氨的同化也可在谷氨酸脱氢酶（GDH）的作用下进行
α—酮戊二酸+ NH3 +NAD(P)H+H+ +NAD(P)++H2O
8个电子 8个电子
1个N2 1个N2 16个ATP 16个ATP
能量？
固氮酶复合体
固氮酶的特性
固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。 -被氧抑制。 能催化分子态氮转化为氨的反应。
能催化多种底物的还原(乙炔被还原为乙烯)以及ATP的水解。 固氮酶
N2+8e-+16ATP
2NH3+H2+16ADP+16Pi
0.13
0.61
38
14
292
23
3、对同一种盐的不同离子吸收的差异上。
生理盐性盐
生理碱性盐 生理中性盐
(NH4)2SO4
NaNO3或Ca(NO3)2 KNO3
（三）单盐毒害与离子拮抗
1.单盐毒害 溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现 象称为单盐毒害（toxicity of single salt）。
四、生物固氮
是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能 固氮的生物都是原核微生物。
非共生：固N菌，梭菌，兰藻 二类微生物 共生：豆科的根瘤菌，
非豆科的放线菌，满江红、鱼腥藻
豌豆的根瘤
与豆科共生的根瘤菌
固氮酶复合物
铁蛋白 钼铁蛋白
由钼铁蛋白和Fe蛋白构 成。 都是可溶性蛋白质， 任何一部分单独都不具 有固氮酶的活性。
2.离子进入根部导管
两条途径
质外体 共质体
（a）质外体途径 --经自由空间进入根皮层
根部吸矿质的共质体途径和质外体途径
自由空间 根部与外界溶液保持扩散平衡，离子自由出入的区 域叫自由空间（ free space ），包括根部内皮层外 细胞壁和细胞间隙。 表观自由空间（apparent free space，AFS）
土壤中如H2S、某些有机酸、过多的Al、Fe、Mn 等重金 属元素，会不同程度地伤害根部，降低植物吸收矿质元素 的能力。
（七）微生物的作用
（1）菌根：高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固 定结构的共合体。
（2）细菌代谢产生各种酸，促进难溶矿物质的溶介。
四、植物地上部对矿质元素的吸收
植物地上部分也可以吸收矿质元素，这被称为 根外营养或叶片营养（foliar nutrition）。
第三节
植物对矿质元素的吸收
一、根系吸收矿质元素的特点 （一） 根对矿质和水的相对吸收 （二）离子的选择吸收 （三）单盐毒害与离子对抗
（一） 根对矿质和水的相对吸收
黄瓜 光 暗 吸水 520ml 90ml K+ 9.2 10.5 Br8.4 8.8
1.根对水和盐的吸收不成比例。
2
2.吸盐和吸水是两个相对独立的生理过程 相关
谷氨酸合酶（ Glutamate synthase :GOGAT）。
谷氨酸合酶
酮戊二酸
谷氨酸
三、 氨 的 同 化
谷氨酰胺合成酶
氨的同化 在根、根 瘤和叶片 进行。
谷氨酰胺
铵盐
谷氨酸合成酶循环
L—谷氨酸+ATP+NH3
GS
Mg2+
L—谷氨酰胺+ADP+Pi
GS普遍存在于各种植物的所有组织中，对氨的亲和力高， 能防止氨积累造成的毒害。
在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但 PO43- 、 K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。
3、影响土壤微生物的活动
酸性反应易导致根瘤菌死亡，而碱性反应促使反硝化细菌 生育良好，氮素损失。 多数植物最适生长的 pH 为6～7
（五）离子间的相互作用
1.竞争作用
---竞争作用和协同作用。
如 NH4＋对K＋， Mn2＋、Ca2＋对Mg2+， Cl－对NO3－，SO42－对SeO42－
A. B. C. D.
NaCl+ KCl+ CaCl2 ； NaCl+CaCl2 CaCl2； NaCl
小麦根在盐类溶液中的生长情况
溶液 NaCl CaCl2 NaCl+CaCl2
根的总长度(mm) 59 70 254
生长情况 生长不好 生长不好 生长较好
NaCl+CaCl2+KCl
324
生长正常
1.在细胞质中进行，
2.硝酸还原酶（nitrate reductase, NR）
3.NADH(或NADPH）源于???????。
硝酸还原酶（nitrate reductase, NR）：
1）硝酸还原酶是一种诱导酶（适应酶），受底物 NO3- 诱导。
2）该酶有两个显著特点： a）稳定性差；b）诱导后能迅速合成。 3)是一种钼黄素蛋白， 由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色素b557和钼复 合体（Mo—Co）组成，推测它的结构为同型二聚体。
途径：
溶液角质层孔道 表皮细胞外侧壁 外连丝 表皮 细胞的质膜细胞内部
影响叶片吸收矿质元素的因素：
A、角质层的厚度：
B、影响蒸发的各种因素如温度、光照、大气湿度、 风等都影响叶片对矿质的吸收。
第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配
一、矿质元素在植物体内的运输
（一）矿质元素运输的形式
（二）矿质元素运输的途径
（一）根系吸收矿质元素的区域
根尖端 根冠 根毛区 伸长区 分生区
怎样证明根毛区吸收能力最强？
（ 1 ）用 32P 研究 5-7
天小麦 初生根 不分 枝部分的吸收区。
发现 32P 的积累有两 个高峰 ：一是 根冠 及分生 区；一 是根 毛发生区。
（ 2 ）以 32P 研 究大麦根尖对 P的积累与运 输，发现根毛 区运输最快。
白天植物叶片中硝酸盐含量很低，有时不容易测出， 为什么？ （EMP等） 1.NADPH(叶片）；2.光合产物 NADH（根中）， 为NO3-还原提供还原剂；
2.Fd(red); （NO2－还原成NH4＋）
3.光可以促进NR的合成。
4.NH4+通过氨基化作用、氨基转换作用等合成氨基酸；
也可形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。
液泡
质体
硝酸还原酶
亚硝酸还原酶
硝酸盐转 运器
胞质
植 物 细 胞 对 硝 酸 盐 的 吸 收
三、氨的同化
根从土壤中吸收NH4+的及NO3-还原形成NH4+的，必须 立即结合到有机物中，即进行氨的同化。
1、氨的同化主要通过谷氨酸合成酶循环进行.
谷氨酰胺合成酶（ Glutamine synthetase: GS）
Fd来源于光合作用。
亚硝酸还原酶（nitrie reductase, NiR）
光
其辅基由罗西血红素和一个4Fe—4S簇组成
还原态 Fd
罗西血 红素
光反应 NiRNiR 氧化 态Fd
叶 中 硝 酸 盐 的 还 原
根中硝酸盐的还原
根部亚硝酸盐还原在前质体中进行，其还原力来源于呼吸 作用。
光对NO3-的还原起促进作用？
（四）土壤pH状况
1. 影响根细胞原生质所带电荷的性质
H R C NH2 (pH>6) COO R H C COO R H C NH+ 3 (pH<5) COOH
NH+ 3 (pH5~6)
当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。
2、影响矿质盐的溶解性
在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀
硝酸还原酶是一种诱导酶
NR基因表达的调控
硝酸盐
实验证明NO3- 和Mo能诱导NR，缺Mo时，积累NO3同时产生缺N症状。
NO3-
NO2-的电子传递过程：
2、亚硝酸还原成氨
－ ＋ NO2 ＋6e ＋8H NH 4 NiR
叶片中亚硝酸盐还原的部位在叶绿体，
2H 2O
氢供给体是还原态铁氧还蛋白（Fd）。
与MgATP结合，形成还 原型MgATP铁蛋白。
以铁氧还蛋白为 电子供体，去还 原铁蛋白。