通讯作者 : 周加仙 , 女。E mail: zhoujiaxian999@ 163. com
周加仙等 : 学习与脑可塑性的研究进展及其教育意义
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些蜜蜂的树突棘呈现不同的形状 , 其形状 取决于外 部世界 对 蜜蜂的刺激 : 从来 未飞出 蜂巢 的幼 蜂树 突棘 头小 茎长 ; 照 顾 蜂巢的工蜂树突棘的头变大 ; 采 蜜的工蜂 由于外界 环境的 刺 激 , 其树突棘的 茎更短 , 头 更大。 Coss[ 11] 对 社会 刺激 丰富 环 境和孤独环境中的珠宝鱼做了类似 的研究 , 也发现 丰富环 境 中生长的鱼 , 树突分枝增加 , 树突棘数 量增多 , 树突 棘的茎 变 短的现象。 Diamond 科学小组研究了社会隔离对大鼠尤 其是 老年大鼠树突棘的影响 , 发现老 年大鼠的 树突棘或 者头小 茎 长 , 或者呈没有茎 的肉瘤 状 ; 单独 饲养 的老 年大 鼠有 许多 肉 瘤状的树突棘。这些 研究表 明经 验与 学习 对动 物脑 中树 突 棘的形状产生了影响。一般认为 , 大脑皮 层头小茎 长形状 的 树突棘可能代表了未受到环境刺激 的初始状 况 , 圆 头下狭 窄 的茎可能会使神经 冲动传 递的 速度 减慢 , 阻 碍它 们的 传递 ; 头大茎短状的树突棘便于神经冲动 快速通过 , 可能 代表了 反 复运用的状态 ; 肉 瘤 状的 树突 棘 可能 代 表 了衰 老 颓废 的 状 态 , 表明树突棘所在的脑区停 止使用了。 树突棘在 信息的 传 递过程中 , 同时 改变 自 身的 形状 , 使 信息 传递 更 加容 易 。 头小茎长形状的树突棘是动态的、 不稳 定的 , 因此 , 具有很 强 的可塑性 , 可能具 有 学习 的 功能 ; 而 头大 茎短 状的 树突 棘 是稳定的 , 可以增强突触的连接 , 可能具有 记忆 的功能 [ 13] 。 许多科学家还研究了学习与树突棘 数量之间 的关系 , 研究 表 明 , 空间学习 [ 14, 15] 、 嗅觉学习 [ 16, 17] 等不同的学习方式对 大鼠 海马趾 CA1 区锥体神经元的基树突、 顶树突的树突棘数 量可 能会产生不同的影响。 K olb 等 人研究 了丰 富环 境和单 调 环境对幼鼠 ( 21 天 ) 、 成年早 期大鼠 ( 4 个 月 ) 、 老 年大鼠 ( 2 年 以上) 树突棘的影 响 , 发现 年龄 也是影 响树 突棘 密度 的一 个 因素。这些 研究初步表明 , 学习引 起了暂 时性的树 突棘密 度 变化 。学习活动中树突棘数量的变化 , 一方面可能表明 这些树突棘具有功能 作用 , 另 一方 面 , 新增 的树 突棘 与轴 突 连接起来也可能增加神经元传递信 息的速度 , 而这 种突触 连 接的数量则可能受到行为的动态影响。 2. 3 学习与练习对脑的结构产生不同的影响 从神经科学的角度来说 , 学习 是神经 元之间形 成新连 接
1 引言
所谓脑 的可塑 性 即脑 可以被 环境 或经 验所 修饰 , 具 有 在外界 环 境和 经 验 的 作用 下 不 断 塑 造其 结 构 和 功 能 的 能 力 [ 1] 。 可 塑 性 可 分 为 经 验 期 待 可 塑 性 与 经 验 依 赖 可 塑 性 [ 2] 。经验期待可塑性是在长期进 化过程中 形成的 , 具有 物 种的特异性和种内个体之间的一 致性 [ 3] 。例 如 , 人 和动物 出 生后 , 不同皮层的 突触 数目在 不同 的时 间开 始增 殖到 顶峰 , 然后通过修剪 , 稳定在成年期的水平 , 这种突触发展的倒 U 型曲线似乎表明 , 神经系统通过 突触的过 量增殖来 应对预 期 的经验 , 遵循 用进废 退 的原 则来 保留 或者 删除 神经 元、 突 起和突触连接 , 选择功能适宜 的突触组 合。而经验 依赖可 塑 性则是个体在特殊经验和特殊环境 下形成的 , 各个 体之间 有 较大的差异 [ 4] 。因此 , 人类和动物的经验 依赖可塑 性无法 在 发育中预先形成 , 而必须从经验 中学习 , 从环 境中获 取经验 , 解决问题 , 从而不断提高应对 环境的能 力。丰富环 境和学 习 训练所导致的 神经 元突起 ( 包括轴 突、 树突 等 ) 、 突触 微细 结 构和脑功能区的变 化是 经验 依赖可 塑性。 本文 在概 要分 析 学习与脑可塑性研究进展的基础上揭示其教育意义。
2. 1 学习或经验改变脑皮层的厚 度与树突的结构 复杂环境诱发的 经验依 赖性 神经 可塑 性 是探 索学 习与 经验对脑结构与功能影响的经典 研究 , 这类实验 一般设 计三 种类型的实验环境 : 丰富 环境组 ; 单调 环境组 ; 对照 组。丰富 环境组笼子里饲养 多只 大鼠 , 笼子 中有 各种 玩具 , 如训 练的 轮子、 转台和爬 梯等 , 并 定期 更换。单 调环 境 组笼 子中 仅养 一只大鼠 , 没 有玩 具。对 照组 介于 两者 之间。实 验表 明 : 丰 富环境中成长的大 鼠比 单调环 境中 成长的 大 鼠脑 皮层 要厚 6% [ 6] 。小于 28 天的幼鼠在丰富 环境中生 活 8 天 , 其皮 层比 其他组幼鼠增厚 7% 到 11% ; 2 周后 , 丰 富环境组幼鼠 的脑皮 层整合感觉信息的区域增厚 16% , 是所有年龄段中增 厚最多 的脑区 [ 7] 。这些实验 证明 了学 习与丰 富环 境 的经 验可 以增 加脑皮层的厚度 , 而年龄 是影响脑皮层 可塑性的 一个重 要因 素。脑 皮层厚度的增 加可 能与神 经细 胞的 胞 核面 积和 胞体 增大、 树突野扩大、 突触数量增 多、 突 触终端 变大等 有关。丰 富环境的实验研究 表明 , 在大 鼠的 视觉 皮层 上 , 每 个神 经元 的突触比单调环境中的大鼠多 20% - 25% , 其它脑 区的突 触也有增长的现象。还有研究证明 , 丰 富环境与 树突的 生长 之间存在关系。在丰富环境中度 过 4 天 , 大鼠脑 皮层的 树突 就有显著的增长 , 但如果没有 定期变 换环境 , 大鼠 就会厌 倦 , 而在厌倦环境中生 活的 大鼠 4 天 内树 突就 会明 显萎 缩。树 突分枝也受环境因素的影响 , 复杂环境 的刺激可 以使大 鼠脑 皮层中神经细胞体之间的距离 更远 , 树突分 枝更多。如 果将 靠近主干树突的分 枝称 为近枝 , 远离 主干 的分 枝称 为远 枝 , 那么丰富环境中大鼠的神经元树 突生长出 更多的 远枝 ; 而简 单环境中的大鼠 近枝更 多。这似 乎证 明远 枝 的生 长一 般是 由经验催生的 , 但 是如 果生存 需要 , 脑 的特 定 区域 在出 生时 也会有远枝。这些分枝至少部分地增加了脑皮层的厚度。 2. 2 学习或经验改变树突棘的数 量与形状 树突棘是树突表 面的 芽状 或刺 状小 突起 , 是接 受信 息、 形成突触连接的重要部位。随着动 物对世 界的体 验 , 树 突棘 会生长、 改变形状或者缩减 [ 9] 。 Coss [ 10] 等 人研究了经 验对树 突棘形状的影响 , 他们 比较了 三组 不同 的蜜 蜂 : 从 来没 有离 开过蜂巢的幼蜂、 照顾蜂巢的 工蜂、 在外面 采蜜的 工蜂 , 这些 蜜蜂代表了蜜蜂成长过程中的 三个不 同阶段。研 究发现 , 这
[ 19, 20] [ 18] [ 12]
人的研究从不同 角度验 证了 上述 研究。他 们 同样 将大 鼠分 为特技组与练习组 , 但是 研究的是不同 训练时间 对于突 触的 影响 : 连续训练 10 天、 连续训练 10 天后 28 天不 训练、 连续训 练 38 天。研究表明 , 三种不同训练 条件下 , 特技 组每一 个浦 肯野细胞的突触都显著多于练习 组 ; 而 同一组大 鼠的突 触数 量在三种不同时间的训练条件 下没有 产生差 异。研究表 明 , 运动技能的学习使 突触 数量增 多、 保持 时间 更长 , 其原 因可 能是 , 运动技能的 学习 中 , 缓慢而 渐进 形成 的 技能 引起 了小 脑神经回路的细微变化以及突触 的数量增 加 , 而 新增突 触的 保持时间可能取决于大鼠在停止训练前所接受的训练量。
[ 8]
2 动物学习与脑可塑性的研究
关于学习与复 杂环境 经验 对脑结 构与 功能 影响 的研 究 迄今已有 70 余年的历史 [ 5] 。早在 1928 年 , Cajal 就研究 了经 验与脑结构改变之 间的 关系。 1949 年 , Hebb 设 计了 第一 个 实验来研究复杂环境对大鼠行为 的影响。上 世纪六 十年代 , 美国加利福尼 亚大 学伯 克利 分校 的科 学家 Diamond 研究 组 发现 , 学习与丰富环境的经验对 大鼠脑 的重量、 皮层 的厚度、 乙酰胆碱水平与树突结构都有影 响。上世纪 七十年 代 , 美 国 伊利诺斯大学 Greenough 研究组则从多学科的角度研究 了复 杂的视觉或运动环境对大鼠脑的影 响 , 发 现了树突 结构的 变 化与突触数量增加之间的关系。近年 来 , 美国华盛 顿大学 医 学院的 Purves 研究组 发表的 许多 论文证 明在 树突 的形状 和 突触输入之间存在 着直 接的 关系。这 些研 究工 作和 其他 相 关研究为我们了解 学习与 环境 经验对 神经 结构 与功 能的 影 响积累了大量科学事实。
3 人类学习与脑可塑性的研究
3. 1 学习与经验改变人脑树突的 数量与树突棘的形状 由于伦理道德的原因 , 对人类脑结 构可塑性 的研究 数据 还非常匮乏 , 直接 研究 一般局 限于 尸体 解剖、 脑疾 病患 者以 及极少数自愿者 , 目前更 多的是间接研究。一些研究者 通 过解剖婴幼儿与儿 童的 脑发现 , 刚 出生 的孩 子 , 大 多数 神经 元只有第一、 第二层分枝。出 生后 , 由于婴 儿环境 中的触 觉、 味觉、 声音、 视觉以及其他感觉运动 经验的 作用 , 树突分 枝生 长 , 在 6 月龄之前 , 脑组织中有大 量的第 3、 第 4 层分枝 ; 在 2 岁到 3 岁时 , 第 5 、 第 6 层分枝 很普遍。这种分枝在两 个半球 中的发展也不一致 , 3 到 6 月龄的婴儿右半脑 的树突更长 , 分 枝更多 , 尤其是控 制吮 吸、 吞咽、 微 笑、 哭泣 和 其他 表情 的区 域 ; 而 8 到 18 月龄之间婴儿左半球 ( 大 部分人控 制语言 的大 脑半球 ) 的树 突比右 半球 生长 得更 长 , 树突 分枝 更多。 这种 差异可能表明婴儿从不会说话到 会说话过 程中脑 的变化 , 左 半球的树突分枝可能是由于婴儿 学习和运 用词汇 的结果 , 是 树突对外界刺激的回 应。研究者 [ 24] 还发 现孩子 大脑组 织中 有大量头小茎长状的树突棘 , 而没有或 者很少头 大茎短 状和 肉瘤状的树突棘。出生 前患有唐 氏综合 症 的 胎儿树 突棘 与正常胎儿相似 , 但是 出生后 四个 月 , 患有 唐 氏综 合症 的婴 儿树突棘明 显比 正 常孩 子 少 , 而 且 , 大 多数 呈 头小 茎 长 状。 这些研究表明经 验对人 脑的 结构 产生 了影 响。儿 童青 少年 接受的正规教育活动也会对大脑的结构产生影响。 Jacobs [ 25] 等的研究证明了这一点。他们研究了韦尼克 ( Wernicke) 区锥 体细胞树突长度、 树突 分枝 等结 构与 教育 因素 之间 的关 系。 研究对象是 20 名正常人 , 男女各 10 名 。教育条 件分为三类 : 低于中学层次、 中学层次 、 大学 层次。研究 发现 , 随着教 育层 次的提高 , 第三和第四层 树突分枝的 总长度 增加。受教 育程 度高、 喜欢挑战性 思维 活动的 个体 , 脑 中总 的 树突 分枝 长度 比中学层次以下 的人要 长。他们 推测 可能 是 研究 对象 的教 育程度和经 常性 的、 挑 战性 的学 习 经验 造 成 了脑 的 这种 变 化。该研究表明 , 教育对脑的结构 具有显著的一致性影响。 3. 2 学习改变人脑的功能代表区 感觉、 运动、 语言等在大脑皮层 都有各 自的功 能代表 区。 经验或者学习可以 重组 或者改 变皮 层功能 代 表区 的精 细结 构。因此 , 许多研究人员运用不 同的技 术与手段 来研究 技能