一、绪论1.1分化:细胞的多样性产生的过程(从单个全能的细胞--受精卵,产生各种类型分化细胞的发育过程。
)。
形态发生:由分化而产生多样性的细胞构成组织、器官建立结构的过程。
图式形成:胚胎形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程1.2大多数动物的发育要经历胚胎期、幼体期、变态发育期和成体期1.3胚轴:胚胎前段到后端的前-后轴,背侧到腹侧的背-腹轴。
对称动物还具有中侧轴或左-右轴1.4调整型:胚胎为了保证正常发育,可以产生细胞位置的移动和重排(海胆、两栖类和鱼类等动物)。
嵌合型:合子的细胞核含有大量的特殊信息物质-决定子,卵裂过程中被平均分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运,子细胞的发育命运由卵裂时获得的合子信息所预定,这一类型发育(青蛙、海鞘、栉水母、环节动物、线虫、软体动物)。
形态发生决定子(成形素、胞质决定子):细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。
二、细胞命运决定2.11)细胞定型:细胞在分化之前,将发生一些隐蔽的变化,使细胞朝特定方向发展的过程。
2)定型分为特化和决定两个阶段特化:当细胞或组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时,该细胞或组织已经特化。
已特化的细胞或组织的命运是可逆的。
决定:当一个细胞或者组织放在胚胎另一部位可以自主分化时,该细胞或组织已经决定。
已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的3)定型有两种方式:(1)自主特化:细胞命运完全由内部细胞质决定。
特点:a.通过胞质隔离实现:卵裂时,受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中,卵裂球中所含的特定细胞质决定它发育成哪一类细胞,而与邻近细胞无关。
b.镶嵌型发育:以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式(2)有条件特化(渐进特化、依赖型特化):细胞的发育命运完全取决与其相邻的细胞或组织.特点:a通过胚胎诱导实现:胚胎发育过程中,相邻细胞或组织之间通过相互作用,决定其中一方或双方细胞的分化方向。
相互作用之前,细胞具有多种分化潜能,但和邻近细胞或组织相互作用后逐渐限制了它们的发育命运,使之朝某一特定方向分化。
b调整型发育:以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式。
………2.21)胞质定域:形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布,受精后发生运动,被分隔到一定区域,并在卵裂时分配到特定的卵裂球中,决定裂球的发育命运。
这一现象称为胞质定域,或胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。
2)形态发生决定子(成形素、胞质决定子):细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。
作用或性质:(1)激活某些基因转录的物质(2)某些m RNA3)胚胎诱导:胚胎一部分细胞可以对邻近另一部分细胞施加影响,并决定其分化方向,这种作用称为胚胎诱导。
2.3命运渐进特化实验系列:1)Roux 缺损实验-蛙(镶嵌型发育缺损实验奠定实验胚胎学)2)Driesch分离组合实验-海胆3)Horstadius 分离实验-海胆(既镶嵌型发育, 又调整型发育)2.4双梯度模型(P48 图1.19)三、细胞分化的分子机制3.11)细胞分化的本质:基因的差异性表达。
细胞表型:a全能细胞:能够产生有机体所有细胞表型,或者一个完整的有机体。
全套基因信息都可以表达。
b多潜能细胞:发育潜能受到一定的限定,仅能分化形成特定范围内的细胞。
部分限制、部分表达。
c分化细胞:由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。
大部分限制、5-10%的信息表达。
2)基因差异表达来源:细胞内卵质差异、细胞外邻近细胞的相互作用。
3)基因差异表达机制:差异基因转录、核RNA的选择性加工、mRNA的选择性翻译、差别蛋白质的加工四、发育中的信号传导4.1信号传导:信号传导是细胞间通讯的主要形式,即由信号细胞产生信号分子,诱导靶细胞发生某种反应;靶细胞通常通过特异性受体识别细胞外信号分子,并把细胞外信号转变为细胞内信号,引起细胞反应的这一过程称为信号传导4.2早期胚胎发育的信号调节途径:一、TGF 信号途径(配体信号传导)二、Wnt 信号途径(配子信号传导)三、Hedghog 信号途径(经典途径)四、Notch 信号途径(非经典途径)五、受精机制5.1成熟卵形态学标志:核膜破裂、染色体凝聚、纺锤体形成、第一极体排出成熟卵分子水平标志:卵母细胞cAMP 浓度下降、Ca 2+ 浓度上升、蛋白质合成增加( pp39mos )、蛋白质去磷酸化或磷酸化、促成熟因子类(MPF)物质的出现5.2CSF、MPF、PKA、CKII(P118 图5.1)蛋白质激酶A(PKA):(停留第1 次减数分裂)细胞静止因子(CSF): (停留第 2 次减数分裂)(pp39mos、cdk2)促成熟因子(MPF): p34cdc2cyclin B酪蛋白激酶(CK II):(使pp39mos 失活)5.3精子获能:精子在若干生殖道获能因子作用下,精子膜发生一系列变化(吸附于精子膜表面精液蛋白的去除,膜表面蛋白的重组等),进而产生生化和运动方式的改变。
获能后精子穿越卵母细胞周围的滤泡细胞和透明带的能力提高,发生精子顶体反应的前奏。
影响因素:1) 蛋白激酶活性的改变2) 源于雄性生殖道的受精促进肽5.4顶体反应:精子与卵子结合过程中,精子表面顶体膜发生变化,顶体的水解酶释放,精子质膜与卵质膜结合,精子入卵。
皮质反应:精卵融合的瞬间,卵子改变质膜和透明带的特性,阻止多精受精,确保胚胎正常发育。
5.5精卵识别1)距离识别:卵细胞在完成第二次减数分裂后,可以分泌具有物种特异性的向化因子,构成卵周特有的环境,这种微环境不仅可以控制精子类型,而且可以引导精子、使其适时完成受精精子的化学趋向性(向化性)2)接触识别:精子与滤泡细胞、透明带ZP、卵质膜相互作用。
受体功能的精子表面蛋白5.6受精过程:卵母细胞成熟、精子获能、精卵接触和识别、精子入卵、卵的激活并开始发育六、卵裂6.1卵裂期是指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程。
卵裂特点:1)细胞体积不增加2)核分裂快,两次分裂之间无生长期3)质核比例减小6.2 卵裂类型辐射型: 海鞘、海胆、两栖类全卵裂螺旋型: 螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物旋转型: 哺乳动物盘状偏裂:鸟类、鱼类等端黄和极端端黄卵偏裂表面裂:中黄卵(昆虫)影响卵裂方式因素:卵质中卵黄的含量及分布卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子6.3哺乳动物卵裂与其它动物卵裂区别1)卵裂速度慢,卵体积最小而且数量少,体内发育2)卵裂球排列方式独特,旋转均裂3)早期卵裂不同步--奇数卵裂球4)8细胞期出现紧密化现象5)16细胞期形成桑椹胚, 内细胞团形成、外层细胞6)64细胞期出现内细胞团与滋养层细胞,滋养层细胞与内细胞团的卵裂球的分离是哺乳动物发育中的第一个分化事件。
7)合子基因组启动早(小鼠、山羊2-细胞)6.4胚胎干细胞:保持了分化为胚胎本体的潜能的、可在体外增殖的胚胎细胞。
在基因功能研究和疾病治疗方面有重要的作用6.5斑马鱼:盘状不完全卵裂,经历了10次卵裂果蝇:表面卵裂,前13次分裂仅为细胞核的分裂,这期间的胚叫合胞体胚层,在第14次分裂,已移至外周的核之间的卵膜内陷,将每个核围成一个细胞,形成细胞化胚。
6.6卵裂周期调控: 体细胞的细胞周期:分裂期(M)、分裂间期(G1、S、G2)卵裂周期调控因子:MPF、cdc2激酶、cyclin B、cdc 25d磷酸酶、分裂检查点、CSF(细胞静止因子)6.7果蝇卵裂调控机制P141 图6.126.8哺乳类、鱼类、昆虫卵裂的过程及其特点(看书P131)七、原肠作用7.11)原肠作用:胚胎细胞剧烈、高速、有序运动过程,通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。
形成由3个胚层细胞构成的胚胎结构(原肠胚): 外胚层、中胚层和内胚层。
2)细胞运动方式6 种:外包、内陷、内卷、内移、分层、集中延伸7.2海胆原肠作用基本过程与特点囊胚由1000个单层细胞组成,细胞质来自受精卵不同区域,细胞大小和特性不一基本过程:1)初级间质细胞内移2)早期原肠内陷3)晚期原肠内陷特点:形成三胚层内胚层(内陷的植物极细胞)中胚层(次级间质细胞)外胚层(动物极细胞)7.3文昌鱼原肠作用基本过程与特点囊胚由包围囊胚腔的单层细胞构成基本过程:(1)植物极预定内胚层细胞伸长,形成扁而厚的植物极板。
(2)植物极板内陷。
挤压囊胚腔与动物极细胞靠近,形成一个双层细胞构成的杯状结构。
除植物极板内陷外,胚唇细胞内卷。
(3)外面一层为外胚层:表皮和神经系统,里面一层为中、内胚层:脊索、肌肉,消化管。
(分层)文昌鱼原肠胚(1)单层到双层(2)囊胚腔消失,原肠腔形成7.4鱼类原肠作用基本过程与特点中期囊胚转化:在斑马鱼第10 次卵裂期间,细胞分裂不再同步,新的基因开始表达,且细胞获得运动性。
最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包。
初始阶段,胚盘内层细胞向外周迁移,插入包被层细胞中。
稍后,包被层细胞沿卵黄表面下包,直到将卵黄全部包围起来。
基本过程:1)中期囊胚转换和细胞运动性获得2胚层形成7.5两栖类原肠作用基本过程与特点(爪蟾)基本过程:内胚层:细胞下陷,原肠作用开始瓶状细胞形成,外表面收缩,内表面扩张,牵拉植物极细胞到达缘区中胚层:内卷、迁移、集中延伸深层细胞运动到胚唇后,卷入胚胎内部外胚层:下包动物极表面细胞、深层细胞、非内卷缘区细胞插入混合成单层,沿胚胎表面下包7.6鸟类原肠作用基本过程与特点原条形成:胚胎后端上胚层细胞的加厚,上胚层中的中胚层细胞内移和后端两侧细胞向中央迁移所致,随着加厚部分不断变窄,不断向前运动,并收缩为清晰的原条。
原条延伸至明区长度的60-75%处,成为胚胎前后轴的标志。
基本过程:1)下胚层和上胚层的形成2)通过原条细胞的迁移:内胚层和中胚层的形成7.7哺乳类原肠作用基本过程与特点基本过程:1)内细胞团分隔为下胚层和上胚层2)上胚层分隔为胚胎上胚层和羊膜外胚层3)胚胎上胚层发育成为胚胎(原条)4)其余部分发育为胚外组织5)胚外膜形成特点:预定中胚层和内胚层的细胞迁移到胚胎内部,预定外胚层细胞包被在胚胎的外面。
胎盘形成:合胞体滋养层充分发育后,深入子宫,形成由滋养层组织和富含血管的中胚层构成的器官——绒毛膜,绒毛膜和子宫壁融合形成胎盘。
胎盘作用:1)绒毛膜使母体和胎儿之间能进行气体和营养交换。
2)绒毛膜的合胞体滋养层可产生3 种激素:绒毛膜促性腺激素:孕酮:子宫壁增厚并布满血管绒毛膜催乳激素:促进妊娠期乳房发育和产后生乳3)绒毛膜保护胎儿免受母体免疫系统伤害的功能4)阻止抗原产生的可溶性蛋白5)抑制子宫内正常免疫反应的淋巴细胞的产生。
7.8分化构象:八、神经胚和三胚层分化8.1三胚层分化命运:外胚层:表皮,神经系统。
中胚层:肌肉,骨骼,心脏,结缔组织,血细胞,生殖腺,泌尿系统。