四、甘油的降解
由于脂肪组织缺少甘油激酶，所以其利 用甘油的能力很弱，甘油三酯脂解产生 的甘油必须通过血液运至肝脏进行代谢。 在肝细胞中，甘油在甘油激酶的催化下 被磷酸化，形成3-磷酸甘油，进而在磷 酸甘油脱氢酶的作用下被氧化生成磷酸 二羟丙酮，磷酸二羟丙酮异构化生成3磷酸甘油醛。磷酸二羟丙酮还可被还原 成3-磷酸甘油，再被磷酸酶水解又生成 甘油。
甘油在肝细胞中的 代谢有两种途径： 一种途径是进入糖 酵解途径转变成丙 酮酸，然后进入三 羧酸循环彻底氧化； 另一种途径是进入 糖异生途径合成葡 萄糖。
3. 脂肪酸的其它氧化分解方式
奇数碳原子脂肪酸的分解 ① 羧化 ② 脱羧
脂肪酸的α-氧化 脂肪酸的-ω氧化
4. 乙酰CoA的去路
第九章 脂类代谢
脂肪（脂肪酸）是生物体的重要能源，由它组成 的甘油三酯可在动物的脂肪组织、植物种子或果 实中大量贮藏，并具有贮藏量大、热值高等优点； 磷脂、鞘脂是构成生物膜的主要成分，由于是兼 性分子，构成膜外表面亲水、内表面疏水的特性， 保护细胞内环境相对稳定；脂类代谢的某些中间 产物可转变成脂溶性维生素及植物次生物质；许 多类脂及其衍生物具有重要的生理作用，如胆汁 酸（胆固醇衍生物）促进食物油脂乳化，帮助脂 类消化、吸收。
L-b-羟脂酰CoA的氧化脱氢
L-b-羟脂酰CoA在L-b-羟脂酰CoA脱氢酶 (L-b-hydroxyacylCoA dehydrogenase）的 作用下，C-3位脱氢生成L-b-酮脂酰CoA。 L-b-羟脂酰CoA脱氢酶的辅酶NAD+，具有 高度立体异构专一性，只催化L-型羟脂酰 CoA的脱氢反应。
7×1.5 ATP + 7×2.5 ATP = 28ATP
8分子的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧 化生成：
8×10 ATP = 80ATP
因 和 为此H软2，脂O生软酰成脂Co1酸A0经时8个b消-A氧耗T化P1。分完由子全于A氧T软化P中脂生的酸成两转CO化个2 高能磷酸键的能量，因此净生成ATP的 数量为108-2 = 106个。
Δ2-反式烯脂酰CoA的水化
Δ2-反式烯脂酰CoA在烯脂酰CoA水化酶 （enoyl CoA hydratase）的作用下水化，生成 L-b-羟脂酰CoA。烯脂酰CoA水化酶具有立体 异构专一性，专一催化Δห้องสมุดไป่ตู้-不饱和脂酰CoA的水 化，催化反式双键生成L-b-羟脂酰CoA，催化 顺式双键生成D-b-羟脂酰CoA。
L-b-酮脂酰CoA的硫解
L-b-酮脂酰CoA在b-酮硫解酶（thiolase）的 催化作用下发生断裂式硫解，形成乙酰CoA和 一个缩短了2个碳原子的脂酰CoA。由于该反 应是高度放能反应，使反应趋于裂解方向进行。 少了2个碳原子的脂酰CoA继续重复上述b-氧 化的四步反应，循环往复直到全部氧化成乙酰 CoA。
肪酸通过质膜扩散进入血液，由于脂肪 酸难溶于水，其主要是与血清清蛋白结 合后通过血液转运到其它组织中，其中 包括心脏、骨骼肌和肝脏等组织。在这 些组织的线粒体内，脂肪酸被氧化同时 释放出大量能量。
（一）偶数碳饱和脂肪酸的氧化
b-氧化是指在进入线粒体的脂酰oA在酶 的作用下，从脂肪酸的b-碳原子开始，依 次两个碳原子进行水解的过程。每次裂解 产生的二碳单位为乙酰CoA。
（二）偶数 碳不饱和脂 肪酸的氧化
（1）单不 饱和脂肪酸 的氧化
烯脂酰CoA 异构酶
（2）多不饱和脂肪酸的氧化
多不饱和脂肪酸的氧化与单不饱和脂
肪酸的氧化相比较，还需要另外一个特
殊的还原酶。亚油酸是十八碳二烯酸， 具有cis-△9和cis-△12的构型，其氧化过 程是首先进行三轮b-氧化，生成3分子 乙酰CoA和cis-△3，cis-△6-十二烯脂酰 CoA，后者在烯脂酰CoA异构酶和2， 4-二烯脂酰CoA还原酶的联合作用下异 构化和还原，产物进行彻底b-氧化生成 6分子乙酰CoA。即一分子亚油酰CoA 经氧化生成9分子乙酰CoA。
脂肪酸的活化 被吸收进入细胞的脂肪酸 首先在脂酰辅酶A合成酶（硫激酶）的催 化下，由ATP提供能量，活化形成脂酰 辅酶A。
脂酰CoA的氧化脱氢作用
脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶（acyl CoA dehydrogenase）的作用下，在C-2和C-3 之间脱氢，生成Δ2-反式烯脂酰CoA。脱 氢酶的辅基是FAD。
脂肪酸经b-氧化后形成乙酰CoA进入三羧酸循环 彻底氧化，生成CO2和H2O。每分子乙酰CoA彻 底氧化产生10分子ATP。
以软脂肪酸b-氧化为例，软脂酰CoA须 经7次b-氧化循环，可将软脂酰CoA转变 成8个分子的乙酰CoA。其反应如下：
有 进入氧呼条吸件链下进7F一A步DH氧2化和生7成（：NADH+H+）
三、脂肪酸b-氧化的能量产生
脂肪酸在b-氧化中，每形成一分子乙酰CoA就 使一分子FAD还原为FADH2，并使一分子NAD+ 还原为NADH+H+，FADH2进入呼吸链，生成1.5 分子ATP，NADH+H+进入呼吸链，生成2.5分子 ATP。因此，每生成一分子乙酰CoA，就产生4 分子ATP。
许多天然的油脂中含有动物体（包括人 体）自身不能合成的而又是营养上必需 的多不饱和脂肪酸（又称必需脂肪酸， essential fatty acids），如亚油酸和亚麻 酸。此外人类许多疾病都与脂肪代谢紊 乱有关，如动脉粥样硬化、肥胖症、糖 尿病、胰腺炎等。现代研究还表明，磷 脂酰肌醇的一系列中间代谢物具有信息 传递作用，构成了一条非核苷酸类信号 通路，糖脂与细胞的识别和免疫方面也 有着密切关系。
第一节 脂肪的分解代谢
一、脂肪酶（lipase） 当动物体动用体内贮存脂肪或从食物中
摄取脂肪时，大都需要对其进行酶促水 解，生成脂肪酸和甘油，才能被细胞吸 收利用。催化脂肪水解的酶称作脂肪酶。 脂肪酶是一个酶系，其中包括脂肪酶、 甘油二酯脂肪酶和甘油单酯脂肪酶。该 酶系催化的反应分三步进行。
二、脂肪酸的b-氧化 被脂肪酶水解的脂肪酸和体内游离的脂