万方数据2生物学通报2006年第41卷第3期计2目:①蜉蝣目(Ephemeroptera),②蜻蜓目(Odona.ta);(B)新翅下纲(Neoptera):计26目:①横翅目(Ple.coptera),②等翅目(Isoptera),③蜚蠊目(Blattodea),④螳螂目(Mantodea),⑤蛩蠊目(Grylloblattodea),⑥螳蠊目(Mantophasmatodea)(2002年命名的新目),⑦竹节虫目(蚺目)(Phasmatodea),(9纺足目(Embiidina)(Em—bioptera),⑨直翅目(Orthoptera),⑩革翅目(DerIIIapter-a),⑩缺翅目(zoraptera),⑩啮虫目(Psocoptera),⑩虱目(Phthiraptera),⑩缨翅目(Thysanoptera),⑩半翅目(Hemiptera),⑧脉翅目(Neuroptera),◎广翅目(Mega.1叩tera),⑧蛇蛉目(Raphidi叩tera),⑩鞘翅目(coleopt—era),⑩捻翅目(strepsiptera),①双翅目(Diptera)延≥长翅目(Mecoptera)延≥蚤目(siphon印tera),⑨毛翅目(Tri—ch叩tera),⑧鳞翅目(Lepidoptera),⑧膜翅目(Hymeno—ptera)(Gullan&Craston,2005)。
不过,一般在教科书中采用六足亚门内分2纲的系统:把原尾、弹尾和双尾3类仍保留在“目”一级的水平,安置在内颚纲(Entognatha)内(原尾目、弹尾目和双尾目);以内颚纲(口器内颚式,即口器的基部隐藏在头囊内)与昆虫纲(口器外颚式,自头囊伸出,暴露在外;其他30目)并列。
但由于内颚纲可能不是一个自然的类群,故此分类系统并不恰当。
顺便提一下,旧的系统中的昆虫纲(广义的,相当于现在的六足动物亚门)分无翅亚纲和有翅亚纲。
无翅亚纲包括原尾目、弹尾目、双尾目和缨尾目(Thysanura)(广义的,现分为石炳目和衣鱼目);有翅亚纲(Pterygota)则包括上列其余各目。
1。
4多足亚门体分头和躯干部:头部有触角、大颚、第1小颚(或愈合)和第2小颚(不同程度的愈合,或无)等4对附肢;躯干部长,由许多相同的节组成,各节有1。
2对足。
约12000种,全为陆生种类。
分4个纲:1)倍足纲(Diplopoda)(马陆);2)唇足纲(Chil叩oda)(蜈蚣、蚰蜒);3)少足纲(Paumpoda)(蝎虫戋;4)综合纲(Symphyla)(幺蚰)。
2节肢动物的起源学者们普遍认为与节肢动物近缘的是缓步动物(Tardigrade)(熊虫)和有爪动物(Onych叩hora)(栉蚕)。
形态学的研究和近30年来的分子生物学的研究都支持节肢动物和缓步动物是姐妹群.这两类然后又与有爪动物构成姐妹群的关系。
学者们把这3类合称为泛节肢动物(Panarthropoda)(图1),对构建这3类亲缘关系的共同衍征并无多大的争议。
但是不同的研究者对泛节肢动物是否与环节动物(Annelida)来自同一祖先尚有争议。
泛节肢动物与环节动物的共享的衍征包括:有一与众不同的“脑”以及按体节排列的神经节;心脏长管状。
位于背方,系由一纵血管演变而来;有4~5束纵肌;朗基因(en舯iledgene),体节极性基因(segmentalpolaritygene)在早期的分节过程和神经发生时,按体节双重复表达。
泛节肢动物的体腔被认为是由它们与环节动物的共同祖先的成对的体节腔变化而来.因为这两大类的体节的端细胞发育和最终造成身体的分节根本上是相同的,而且可以认为是同源的,这被认为是强有力共同衍征。
由于法国动物学家居维叶(G.Cuvier)在1817年为这些类群创立了“Articulata(关节动物)”一名,所以也称为“关节动物假说”。
但在1999年,Aguinaldo等人基于18SrDNA序列资料的分析提出另一种假说,把节肢动物、缓步动物、有爪动物、线虫动物、线形动物、动吻动物和曳鳃动物这些已知“蜕皮”的后生动物归在一起.称之为“蜕皮动物(Ecdysozoa)”。
蜕皮动物中不包括环节动物,所以与前说是对立的。
不过有许多学者对此假说提出种种质疑,在此限于篇幅,不作详细说明。
图1节肢动物和近缘类群f泛节肢动物)的亲缘关系(蝗虫图仿自堵南山,1988;熊虫、栉蚕和蚯蚓图仿自Hickman拼aj.。
1997)国外的化石资料表明:节肢动物可能在寒武纪已成为种类数量占优势的类群.在晚寒武世发现的种类中,节肢动物的种类占总数的1/3以上。
在瑞典奥斯坦(Orsten)的上寒武世的沉积物中发现的大量甲壳类的化石,有许多与现代的甲壳类如头虾类、鳃足类非常相似。
由于保存完好,可以看到许多古代种类体节和附肢的细微构造。
它们具备现代甲壳类的所有属性,如:复眼、头盾、无节幼体(有用于运动的第1触角)、第2触角和大颚两肢型。
我国学者也发现早在5.2亿年前已经有类似现生甲壳动物的不同的体躯分化,占据了不同的生境(Chenef“.,2001)。
3节肢动物各类群之间的亲缘和演化多年来.多数学者在探讨昆虫起源时,都认为六足类与多足类最近缘。
例如颚肢亚门、单肢亚门和缺角类的提出都是建立在这一认识的基础上的。
但近年来学者们在特征分析中得到1个“六足类+甲壳类”的分支,从而提出“泛甲壳动物(Pancnlstacea)”的概念。
他们认为六足类不是与多足类,而是与甲壳类最近缘。
这一观点得到来自分子生物学、发育生物学、形态学和古生物学研究的资料(如12SrDNA、28SrDNA、EF一1仅、POLII、Hox基因、中枢神经系的发生等)的强烈支持。
而且研究还表明:甲壳动物实际上是1个并系类群.即现在的甲壳亚门并没有把同一祖先的所有后裔都包括在内。
泛甲壳动物的观点就是说:“昆虫是陆生 万方数据2006年第41卷第3期生物学通报3的甲壳动物”,而且两者的关系是互为并系。
这种情况就像把鸟类看成是会飞的爬行动物一样。
图2关于节肢动物系统发生的推测(自Miller&Harley,2005)对节肢动物系统发生的一种推测如图2所示,现作进一步的说明下:1)最早的节肢动物可追溯到6亿年前,有趣的是最早的化石不是三叶虫,而是与甲壳类相似。
有人推断节肢动物都源自一个基干类群——古代的甲壳类,或“原甲壳动物(Protoclllstacea)”。
2)三叶虫出现于寒武纪的早期.可能是自原甲壳动物演化出来的第1主支,它们是当时最繁盛的节肢动物,直到2.4亿年前(二叠纪和三叠纪之间)灭绝。
3)螯肢动物肢口类可能起源自前寒武纪的晚期,在寒武纪中大爆发。
肢口纲广鳍目(Eurypterida)(已灭绝)和剑尾目(Xiphosura)的化石见于5亿年前的奥陶纪。
广鳍目的鳍鲎(Pterygotus)是节肢动物中个体最大者,体长近3m,曾在古代的海洋和淡水中一直生活到二叠纪,在志留纪和泥盆纪十分繁荣。
有证据表明:广鳍目的某些种类甚至演化为两栖的或半陆生的。
剑尾目大多灭绝,现仅剩3属5种,成为一类“活化石”。
到志留纪许多螯肢动物演化为陆生种类。
4)在化石中随后出现了多足动物。
现生的多足类都是陆生的,但最早见于奥陶纪晚期与志留纪早期之间的化石却是海洋种类。
陆生种类在志留纪中期才出现,它们与陆生的螯肢动物共同在陆地上栖息。
5)六足类是节肢动物中最后出现的一支。
类似今天的弹尾类和石蛹类的化石出现在泥盆纪的早期,可追溯到3.9亿年前。
但在志留纪发现的一些遗迹化石与六足类非常相象,以及分子钟的资料似乎表明昆虫的起源应推前到志留纪的早期。
第1个有翅昆虫的化石见于泥盆纪稍晚时。
随着1.3亿年前开花植物的出现.以及昆虫飞行的演化.昆虫在白垩纪可能有了快速的发展。
昆虫基本上是一陆生类群,水生种类是次生性进入水生境后产生的。
6)现在的甲壳动物起源自节肢动物进化树的很基部的分支.而且可能由原甲壳动物在不同时期多次演化而来(图中多条未具体标名的进化支)。
最后可归纳为以下几点:节肢动物是一单系类群:节肢动物在地球上很早就出现。
它们的多样化在后生动物很早的时期(前寒武纪)就已开始,到寒武纪已成为地球上种类最多的一门后生动物:一类古老的甲壳动物是所有现在的节肢动物的祖先:现生甲壳动物是一并系类群,与六足动物近缘,两者互为并系(图2未表达);甲壳动物和六足动物构成泛甲壳动物。
真如古生物学家所主张的.要想最终弄清节肢动物起源的奥秘,还需依据已灭绝了的“基干类群”的化石证据。
近年来,我国学者发现了兼有节肢动物和叶足动物(Lobopodia)(具有叶足状不分节附肢的蠕虫)特征的化石.为进一步的探索提供了新的演化信息(刘建妮等,2004)。
结束语:节肢动物为什么从古就取得巨大的成功,并一直延续到今。
专家们作如下的解释:1)节肢动物中的微型种类可以栖息在各种微小的生境内,如海洋沉积物、珊瑚礁、藻类、苔藓、低等植物和各种动物体上;小型昆虫和螨类占据了所有陆上的微生境。
2)昆虫在水中与藻类、在陆地与植物形成亲密的关系并协同进化;甲壳动物以藻类作为它们的生活场所和食物,也协同进化。
3)昆虫是最早的会飞的动物,使它们能到达其他无脊椎动物不能到达的生境。
4)分节现象(系列重复的体节和附肢)为体制的千变万化提供了无限的空间,为趋同进化、并行进化和反向进化等进化过程提供了无穷的空间;Hox基因和其他调控基因的变化使体制发生巨大的变化。
附言:由于古生物学和分子生物学的研究进展迅速.本文介绍的资料如有不当或需更新处,欢迎读者不吝指正。
关于节肢动物的形态和生物学.读者如有兴趣可参看笔者前已发表的拙作(宋大祥和堵南山,2004;宋大祥,2004),在此不再赘述。
感谢张超同志协助制图和准备文稿。
——笔者主要参考文献l刘建妮,舒德干.韩健等.澄江化石库中具眼睛的珍稀叶足动物及其在节肢动物起源上的意义.科学通报,2004,49(10):977—984.2宋大祥.无脊椎动物的生殖和发育.生物学通报,2004,39(3):l一4.3宋大祥.周开亚.2003.节肢动物高级阶元的系统发生.沈阳师范大学学报.2003.21:12—15.4宋大祥,堵南山.节肢动物.生物学教学,2004,29(8):1—4.5尹文英.有关六足动物(昆虫)系统分类中的争论热点.生命科学,2001,13(2):49—53.6尹文英.从泛甲壳动物新假说评述节肢动物系统进化的研究进展.动物学研究,2003,24(1):1l一16.7BmscaR.C.&G.J.Bmsca,Invertebmtes.2nded.,sinauerAssociates,Inc.,Sunderland,2002:936pp.8ChenJ.Y.,Vannier,J.&D.Y.Huang,Theori矛nofcrustaceans:newevidencefromtheE盯lyCambrianofChina.Proc.R.Soc.London,B,2001.268:2181—2187.9GullanP.J.&P.S.Craston,Theinsects:an0utlineofentomology.3rded.,Blackwell,PublishingLtd.,USA,2005:505pp.10HickmanC.P.,Roberts,L.S.&A.Larson,Integratedprinciple8ofz00logy.WCBPublisher8,USA,1997:90lpp.11MillerS.A.&J.P.Hadey,Zoology.6“ed.,McGraw—Hill,Boston,(BF) 万方数据节肢动物的分类和演化作者:宋大祥, Song Daxiang作者单位:河北大学生命科学学院,河北,保定,071002刊名:生物学通报英文刊名:BULLETIN OF BIOLOGY年,卷(期):2006,41(3)被引用次数:2次1.刘建妮;舒德干;韩健澄江化石库中具眼睛的珍稀叶足动物及其在节肢动物起源上的意义[期刊论文]-科学通报2004(10)2.Gullan P J;P S Craston The insects:an outline of entomology 20053.Chen J Y;Vannier J;D Y Huang The origin of crustaceans:new evidence from the Early Cambrian of China[外文期刊] 20014.Brusca R C;G J Brusca Invertebrates 20025.尹文英从泛甲壳动物新假说评述节肢动物系统进化的研究进展[期刊论文]-动物学研究 2003(01)6.尹文英有关六足动物(昆虫)系统分类中的争论热点[期刊论文]-生命科学 2001(02)7.宋大祥;堵南山节肢动物[期刊论文]-生物学教学 2004(08)8.宋大祥;周开亚节肢动物高级阶元的系统发生 20039.宋大祥无脊椎动物的生殖和发育[期刊论文]-生物学通报 2004(03)ler S A;J P Harley Zoology 200511.Hickman C P;Roberts L S;A Larson Integrated principles of zoology 19971.尹文英从泛甲壳动物新假说评述节肢动物系统进化的研究进展[期刊论文]-动物学研究2003,24(1)2.谢强.卜文俊.李新正.郑乐怡有关节肢动物系统发育若干问题的研究进展[期刊论文]-动物分类学报2002,27(3)3.邵红光.SHAO Hong-Guang关于节肢动物系统分类与进化的分子佐证[期刊论文]-动物分类学报2000,25(1)4.宋大祥.堵南山节肢动物[期刊论文]-生物学教学2004,29(8)5.朱明生.杨自忠.张志升.ZHU Ming-sheng.YANG Zi-zhong.ZHANG Zhi-sheng中国跳蛛科1新种和1新纪录种(蛛形纲:蜘蛛目)[期刊论文]-河北大学学报(自然科学版)2007,27(5)6.廖永岩.叶富良中国鲎资源已告危急[期刊论文]-中国水产2000,299(10)7.Aline Ferreira QUADROS.Paula Beatriz ARAUJO新热带区两种潮虫的生态特征(甲壳纲:等足目)[期刊论文]-动物学报2007,53(2)8.郭风平.方建斌中国园林动物起源与变迁初探[期刊论文]-农业考古2004(3)1.贾少波.贾鲁跳虫与"会跳跃的虫类"[期刊论文]-生物学教学 2010(1)2.贾少波.李朝晖.张玉平.赵岩.岳丽蕊跳虫新分类系统的目科检索[期刊论文]-聊城大学学报(自然科学版)2010(1)本文链接:/Periodical_swxtb200603001.aspx。