– ①各营养级的生物量， – ②各营养级能量或食物的摄入率， – ③同化率， – ④呼吸率， – ⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；
l ⑷ 结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或 能流图。
湖泊能流分析的内容
l 水生生态系统的生物生产
Ø 初级生产 Ø 次级生产
l 水生生态系统的能量收支 l 水生生态系统的能量格局
和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据pH值变化 估算初级生产量。 l 叶绿素测定法：叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系， 通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。 l 放射性标记测定法：把具有14C的碳酸盐(14CO32-)放入含 有天然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间 的培养，滤出浮游植物，干燥后，测定放射性活性，确定 光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收 14C，因此，还要用“暗吸收”加以校正。
l 用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳定 同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所含的 轻重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中， 轻的N同位素被选择性地排出，结果体内的15N相对于食物 较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，组织中 的15N浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养级15N的 相对浓度最高，最低的营养级15N的相对浓度最低。由于C4 植物含有相对高的13C ，因此，稳定同位素分析可以物种食 物中的C3和C4的相对浓度。
1
1
2
2
a 生物量锥体 (gDW · m-2 )
b 能量锥体 (kcal · m-2 · a -1
)
c 数量锥体( 个体 · ha-1)
生态锥体
l 数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽 视了生物量因素，一些生物的数量可能很多，但生物 量却不一定大，在同一营养级上不同物种的个体大小 也是不一样的。
l 生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻为止， 生态系统所积累下来的生产量，而后者是某一段时间内生 态系统中积存的生物量。
生产量和现存量关系示意图
生产量P
生产量P
现存量 A
现存量
减少量E
B 减少量E
P＝△B＋E
总初级生产与净初级生产
l 初级生产过程可用下列方程式概述：
光能
6CO2＋6H2O
l 资源分解的过程：分碎裂过程、异化过程和淋溶 过程等三个过程。
l 资源分解的意义：
Ø 理论意义： v 通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产 者提供营养物质； v 维持大气中二氧化碳的浓度； v 稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后各 级生物生产食物； v 改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质；
l 生产量(production): 是在一定时间阶段中，某个种群或生 态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时 间上积累的概念，即含有速率的概念。有的文献资料中， 生产量、生产力(production rate)和生产率(productivity) 视为同义语，有的则分别给予明确的定义。
l 生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能， 从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过 程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的 这种生产过程称为初级生产（primary production）， 或第一性生产。
l 初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产 的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身 的物质，称为次级生产（secondary production）， 或第二性生产。
l 生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调 了大型生物的作用。
l 能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度， 不仅表明能量流经每一层次的总量，同时，表明了各 种生物在能流中的实际作用和地位，可用来评价各个 生物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除 了个体大小和代谢速率的影响，以热力学定律为基础， 较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。
叶绿素
C6H12O6 ＋ 6O2
l 总初级生产(gross primary production,GP)与净初级生 产(net primary production,NP)：植物在单位面积、单位 时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产( 量)，常用的单位：J · m -2 · a-1 或 gDW · m -2 · a-1；植物 总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（R），余下的
(Fu) (R)
失
能
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ量
次级生产过程模型
次级生产量的测定方法
l 按已知同化量A和呼吸量R，估计生产量P P=C-Fu-R， Fu-尿粪量
l 根据个体生长或增重的部分Pg和新生个体重Pr，估计P P＝ Pg ＋Pr
l 根据生物量净变化△B和死亡损失E，估计P P＝ △B＋ E
§2 生态系统中的分解
研究生态系统能流的途径
l 生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、 和生态系统层次上进行。
生态系统层次上能流研究的原理
l 依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一 个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养 级能量的输入值和输出值。
生态系统层次上能流研究的步骤
l ⑴确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份； l ⑵ 确定消费者的食性，确定消费者的分类地位； l ⑶ 确定有机体的营养级归属，进而确定：
生态锥体(Charles Elton,1927)
l 生态锥体（ecological pyramid）: 能量通过营养级逐级 减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示， 就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如 果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体（ pyramid of energy）和数量锥体（pyramid of number） 。三类锥体合称为生态锥体。
l 参考文献 l 思考题 l 预习内容
§1 生态系统的生物生产
l 生物生产的基本概念 Ø 生物生产 Ø 生物量与生产量 l 初级生产 Ø 总初级生产与净初级生产 Ø 影响初级生产的因素 Ø 初级生产量的测定方法 l 次级生产 Ø 次级生产的基本特点 Ø 次级生产量的测定方法
生物生产
l 生物生产：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运 转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新 组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。 生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。
生态系统生态学
l 第一节 生态系统的一般特征 l 第二节 生态系统的能量流动 l 第三节 生态系统的物质循环 l 第四节 自然生态系统
l 内容提要 l 单元测试
第二节 生态系统的能量流动
l §1 生态系统的生物生产 l §2 生态系统中的分解 l §3 生态系统的能流过程 l §4 生态系统能流分析 l 课堂讨论
有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示
如下：
GP＝NP+R ； NP＝GP－R
影响初级生产的因素
CO2 ②
①光
NP
取食
光合作用
R
生物量
污染物
⑤ O2＋温度⑥
③
④
GP
H2O
营养
陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养 物质(物质因素) 、氧和温度(环境调节因素)六个因素决定的。
初级生产量的测定方法
l 产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时 间内的净初级生产量。
l 氧气测定法：总光合量＝净光合量＋呼吸量 l 二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量的变化，
作为进入植物体有机质中的量，进而估算有机质的量。 l pH测定法：水体中的pH值随着光合作用中吸收二氧化碳
Ø 营养关系 Ø 生态锥体 Ø 生态效率
l 水生生态系统的能流过程
生态系统能流分析的方法
l 直接观察法 l 肠胃法 l 血清技术 l 同位素示踪分析法
稳定同位素法对生态系统进行能流分析
l 元素、核素、同位素、稳定同位素 l 许多化学元素有几种稳定同位素，如C的稳定同位素包括 和
12C和 13C，N的稳定同位素包括15N和14N，S的稳定同位素 包括34S和32S，它们在不同的环境以及不同的生物体中的含 量不同。
Ø 林德曼效率(Lindeman efficiency) : 指n与n＋1营养级摄 取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利 用效率的乘积，即：In＋1／In＝ An/In· Pn／An · In＋1／Pn
能流分析
l 研究生态系统能流的途径 l 生态系统层次上能流研究的原理 l 生态系统能流分析的内容 l 生态系统层次上能流研究的步骤 l 生态系统能流分析的方法 l 能流分析的实例
生物量和生产量
l 生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间范围内， 现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、 重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现 存量(standing crop)。 现存的数量以N表示，现在的生物量以B表示。现存 生物量通常用平均每平方米生物体的干重(g·m-2)或平均每 平方米生物体的热值来表示(J ·m-2 )。
Ø 生长效率(growth efficiency, GE) : 同一个营养级的净生产 量（Pn）与同化量（An）的比值。GE＝Pn／An。
Ø 消费或利用效率(comsumption efficiency,CE) : 一个营养 级n＋对1前营一养个级营的养摄级取的量相，对P摄n为取n量营。养C级E的＝净In生＋1产／量Pn。， In＋1为
Ø 第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种 形式能的自发转换中，不可能100％被利用，总有一些能 量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。
l 生态系统中能流特点（规律）： Ø 能流在生态系统中是变化着的； Ø 能流是单向流； Ø 能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程； Ø 能量在流动过程中，质量逐渐提高。