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能量流动的生态效率
生态效率（ecological efficiencies）: 是指各种能流参数 中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。 最重要的生态效率(Kozlovsky,1969)有同化效率、生长效 率、消费或利用效率、林德曼效率。 同化效率(assimilation efficiency,AE): 衡量生态系统中有 机体或营养级利用能量和食物的效率。AE=An/In, An为植物 固定的能量或动物吸收同化的食物，In为植物吸收的能或动 物摄取的食物。 生长效率(growth efficiency, GE) : 同一个营养级的净生产 量（Pn）与同化量（An）的比值。GE＝Pn／An。 消费或利用效率(comsumption efficiency,CE) : 一个营养 级对前一个营养级的相对摄取量。CE＝ In＋1／Pn， In＋1为 n＋1营养级的摄取量， Pn为n营养级的净生产量。 林德曼效率(Lindeman efficiency) : 指n与n＋1营养级摄 取的食物量能量之比。它相当于同化效率、生长效率和利 用效率的乘积，即：In＋1／In＝ An/In·Pn／An ·In＋1／Pn
生态系统的生物生产
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生物生产
生物生产：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运 转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新 组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生产。 生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。 生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能， 从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过 程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的 这种生产过程称为初级生产（primary production）， 或第一性生产。 初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产 的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身 的物质，称为次级生产（secondary production）， 或第二性生产。
பைடு நூலகம்
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依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个 特定的营养级，然后精确地测定每一个营养级能 量的输入值和输出值。
生态系统层次上能流研究的原理
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生态系统层次上能流研究的步骤
⑴确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份； ⑵ 确定消费者的食性，确定消费者的分类地位； ⑶ 确定有机体的营养级归属，进而确定：
营养关系 生态锥体 生态效率
水生生态系统的能流过程
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直接观察法 肠胃法
生态系统能流分析的方法
血清技术
同位素示踪分析法
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稳定同位素法对生态系统进行能流分析
元素、核素、同位素、稳定同位素 许多化学元素有几种稳定同位素，如C的稳定同位素包括 和 12C和 13C，N的稳定同位素包括15N和14N，S的稳定同位素 包括34S和32S，它们在不同的环境以及不同的生物体中的含 量不同。 用稳定同位素进行能流分析的原理：由于不同的生物的稳定 同位素来源不同、对稳定同位的选择性利用，因此，所含的 轻重稳定同位素的比例不同。如生物在蛋白质合成过程中， 轻的N同位素被选择性地排出，结果体内的15N相对于食物 较高，因而当物质从一个营养级进入下一个营养级，组织中 的15N浓度变得较为丰富。生态系统中，最高的营养级15N的 相对浓度最高，最低的营养级15N的相对浓度最低。由于C4 植物含有相对高的13C ，因此，稳定同位素分析可以物种食 物中的C3和C4的相对浓度。
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生态系统中能量流动的途径
牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要 渠道。
能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费 者之间进行能量代谢的过程有机地联系起来。
牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢 产物进入到腐屑食物链中，从而把两类主要的食 物链联系起来。
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生产量和现存量关系示意图
生产量P 生产量P
现存量 A 减少量E P＝△B＋E
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现存量 B 减少量E
总初级生产与净初级生产
初级生产过程可用下列方程式概述： 光能 6CO2＋6H2O C6H12O6 ＋ 6O2 叶绿素 总初级生产(gross primary production,GP)与净初级生 产(net primary production,NP)：植物在单位面积、单位 时间内，通过光合作用固定太阳能的量称为总初级生产 (量)，常用的单位：J ·m -2 ·a-1 或 gDW ·m -2 ·a-1；植物 总初级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（R），余下的 有机物质即为净初级生产（量）。二者之间的关系可表示 如下： GP＝NP+R ； NP＝GP－R
能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔 表示。
生态锥体(Charles Elton,1927)
生态锥体（ecological pyramid）: 能量通过营养级逐级 减少，如果把通过各营养级的能流量由低到高用图型表示， 就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量金字塔。同样如 果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体 （pyramid of energy）和数量锥体（pyramid of number） 。三类锥体合称为生态锥体。
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生物量和生产量
生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间范围内， 现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、 重量（狭义的生物量）或含能量来表示，因此它是一种现 存量(standing crop)。 现存的数量以N表示，现在的生物量以B表示。现存 生物量通常用平均每平方米生物体的干重(g· -2)或平均每 m -2 )。 平方米生物体的热值来表示(J · m 生产量(production): 是在一定时间阶段中，某个种群或生 态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量。它是时 间上积累的概念，即含有速率的概念。有的文献资料中， 生产量、生产力(production rate)和生产率(productivity) 视为同义语，有的则分别给予明确的定义。 生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻为止， 生态系统所积累下来的生产量，而后者是某一段时间内生 态系统中积存的生物量。
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能流分析
研究生态系统能流的途径 生态系统层次上能流研究的原理 生态系统能流分析的内容 生态系统层次上能流研究的步骤 生态系统能流分析的方法 能流分析的实例
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研究生态系统能流的途径
生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、和 生态系统层次上进行。
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影响初级生产的因素
CO2
取食
②
①
光
NP
光合作用 生物量
污染物 ③ H2O ④ 营养
R ⑤ O2＋温度⑥ GP
陆地生态系统中，初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养 物质(物质因素) 、氧和温度(环境调节因素)六个因素决定的。
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初级生产量的测定方法
产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时 间内的净初级生产量。 氧气测定法：总光合量＝净光合量＋呼吸量 二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量的变化， 作为进入植物体有机质中的量，进而估算有机质的量。 pH测定法：水体中的pH值随着光合作用中吸收二氧化碳 和呼吸过程中释放二氧化碳而发生变化，根据pH值变化 估算初级生产量。 叶绿素测定法：叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系， 通过测定体中的叶绿素可以估计初级生产力。 放射性标记测定法：把具有14C的碳酸盐(14CO32-)放入含 有天然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中，经过一定时间 的培养，滤出浮游植物，干燥后，测定放射性活性，确定 光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收 14C，因此，还要用“暗吸收”加以校正。 Page 9
黑白瓶法
黑瓶 对照瓶 （呼吸作用） （消除误差）
白瓶
(净光合作用)
放 置 于 水 样 深 度 处
一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量
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次级生产的基本特点
动物产品 产生能量 同化(A) (P)
可利用 食用 (C) 保持能量
C=A+Fu A=P+R C=P+Fu+R P=C-Fu-R
①各营养级的生物量， ②各营养级能量或食物的摄入率， ③同化率， ④呼吸率， ⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；
⑷ 结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或 能流图。
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湖泊能流分析的内容 水生生态系统的生物生产
初级生产 次级生产
水生生态系统的能量收支 水生生态系统的能量格局

参考文献 思考题 预习内容
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生物生产的基本概念 §1 生物生产 生物量与生产量 初级生产 总初级生产与净初级生产 影响初级生产的因素 初级生产量的测定方法 次级生产 次级生产的基本特点 次级生产量的测定方法
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稳定同位素浓度的计算公式
稳定同位素通常用较重的同位素相对于某个标准的偏离值， 单位为偏离值（±）的千分之一（±‰）。偏离值的计算公 式为： δx= [ (R样品/ R标准)-1] ×103 δ=± x = 较重同位素的相对浓度，如13C、15N、34S的‰ R样品＝样品中稳定同位素的比，如13C: 12C 、15N: 14N R标准＝标准的稳定同位素的比，如13C: 12C 、15N: 14N • 用作C、N、S标准的参照物是大气氮的15N: 14N比；PeeDee 石灰岩中的13C: 12C比，Canyon Diablo 陨石中的 34S:32S比。 如果δx ＝0，那么，样品和参照物中稳定同位素比相等；如 果 δx= － x ‰，那么样品中较重的稳定同位素的浓度较低； 如果δx= ＋ x ‰，那么，样品中较重的稳定同位素含量较高。 由于生态系统中不同的组成部分这些比值是不同的，因此， 生态学家可以用稳定同位素的比值来研究生态系统的结构及 其过程。