人类“身高”性状 的总变异中，遗传 变异占80%，其他 为环境条件改变所 造成的差异
二 估计遗传率的方法
早期研究群体，一般采用遗传差异较大的二个亲本
杂交 分析亲本、F1、F2或回交世代的表现型方差 估算群体的遗传方差或加性、显性等方差分量。 基因型不分离的纯系亲本和F1的变异基因型方差 等于0，有环境机误变异（Ve） 。
第9 章
数量性状遗传分析
1、数量性状及其特性—呈连续变异的复杂性状 的遗传规律及其基因理论； 2、数量性状遗传分析的基本方法； 3、近亲繁殖与杂种优势
第一节
数量性状及其特性
一 数量性状遗传的概念 所有能够度量的性状都可称为数量性状
（quantitative character或quantitative trait, QT)
例如：半乳糖血症，表兄妹结婚后代发病率为非近亲结婚时的19倍。
近交衰退并非完全祸起基因序列变化，而是表观遗传变化
7）多基因及主效基因都位于染色体上，具有分离、重组、 连锁的性质。
数量性状在研究方法的特点： 1）在杂交后代中，个别或少数后裔所能提供的信息量很少。
研究的单位必须扩大到群体和许多世系才可能获得对其
遗传规律和动态变化的认识； 2）对个体的性状进行测量； 3）利用生物统计学的方法，计算性状的表型参数：平均数、 方差（或标准差）、变异系数，以及遗传参数：遗传率、
二 是表型呈非连续变异，而遗传物质的数量呈
潜在的连续变异的性状，即只有超越某一遗传阈值时 才出现的性状，如抗病、死亡率以及单胎动物的产仔
数等性状，称为阈性状（threshold character或
threshold trait）。
数量性状的连续性特点：
第一，一种基因型影响一组表型的表现。其结果模糊
（二）遗传率（heritability）
①
广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。
VG 基因型方差 ×100 % H ×100 % VP 表现型方差
2
②狭义遗传力:加性方差占总表型方差中的比值。
h2
育种值方差 V A ×100 % ×100 % V 表现型方差 P
遗传率在特定群体、特定条件下测定才有意义。遗传率代 表的是群体及其所处环境的特性。
一. 数量性状的遗传率
(一) 表型值及其方差分量 ① 表型值及其剖分 表型由遗传因素和环境因素共同决定 即：P=G+E
基因型值由3部分组成： G=A+D+I
基因的累加效应（A）：多基因的累加效应；许多微 效基因的总和，可遗传,且固定,育种值。 显性离差（D）：基因座内等位基因之间的互作效应; 基因在杂合状态时，显性效应所产生的方差.基因纯 合时消失,可遗传但不固定,与杂种优势的产生有关。 上位效应(I)：不同基因座非等位基因间互作产生的 方差,与杂种优势有关。
F2变异 包括分离个体的基因型变异和环境机误
变异（ V V V ）。 F2 G e
∴可估算基因型方差（ VG VF Ve ）。 2
VE的估算方法：
(1) 利用纯合亲本群体遗传型的一致性来估算
纯和亲本：VG = 0
VE =1/2（VP1+VP2） (2) 利用F1代群体遗传型的一致性来估算 纯和亲本：VG =0 VE = VF1 (3) 利用二亲本的表型方差(VP1;VP2 )和F1表型方差(VF1) VE = 1/3（VP1+VP2+ VF1）
质量性状 ①．变异类型 ②．表现型分布 ③．基因数目 ④．对环境的敏感性 ⑤．研究方法 种类上的变化 （如红、白花） 不连续 一个或少数几个 不敏感 系谱和概率分析 数量性状 数量上的变化 （如高度） 连续 微效多基因 敏感 统计分析
数量性状包括两大类：
一 是表型为严格的连续变异的性状，如牛的泌乳 量，羊毛的长度等等；
Johannsen提出数量性状同时受到基因型和环境的作用， 而且数量性状的表现对环境相当敏感。
多基因学说的要点：
1）数量性状由多对微效基因或多基因控制； 2）多基因中的每一对基因对性状的效应是微小的； 3）微效基因的效应相等，而且相互累加； 4）微效基因之间一般不存在显隐性关系； 5）微效基因对环境敏感； 6）多基因往往有多效性；
察数偏离平均数的重要参数.
V越大,表示变异程度越大。
1 2 V ( xi x ) n 1 i 1 n
常用方差（variance）度量某个性状的变异程度。 ∴ 生物群体的表现型方差 基因型方差 环境方差
VP = VG + Ve
群体表现型变异的分解VP=VA+VD+VI+Ve。
据多基因假说，等位基因间无显性效应，非等位基因间无上位 效应，基因的效应应相同且可加 如果A1A1A2A2A3A3=18cm，a1a1a2a2a3a3=12cm, 可知一个基因的效应值（A1=A2=A3）为3cm，（6A=18） 一个a基因的效应值（a1=a2=a3）为2cm。（6a=12）
因此，每用一个a基因替换一个A基因，穗长将减少1cm
遗传相关系数等。
以假定的玉米穗长的遗传模式来直观地说明这一假说：
（1)如果两亲本相差一对基因：
P
F1 F2
aa（6cm） × AA（18cm）
↓ Aa（12cm） ↓自交 1aa 2Aa 1AA
频率
1/4
2/4
1/4
增加一个A，就相当于在短穗亲本的基础上增加 6 cm
（2)假设该性状由三对等位基因（A1a1，A2a2和A3a3）控制，依
穗长： 18 (cm)
17
16
15
14
13
12
将F2的各基因频率作一曲线图：
F2表型类别数
一对等位基因 三对等位基因
基因数+1
2+1=3 6+1=7
在以上例子中：小写字母仅仅保持一个基数，叫做无效等位 基因（null alleles），大写字母基因具有使
无效等位基因： 不能产生野生型表 型，完全失去活性 的突变基因。
N 57
X
S
V
6.632 0.816 0.665
101 16.802 1.887 3.560 69 12.116 1.519 2.310 401 12.888 2.252 5.075
现以表5-1中玉米穗长试验的结果为例，计算各个 世代的表现型方差分量： VP1=0.665 VF2=5.075 VP2=3.560 Ve=2.178 VF1=2.310
Байду номын сангаас
遗传实验观察的个体数有限 所得各项方差分量 属于样本方差群体方差的估计值。
表5-1 玉米穗长的频率、平均数、方差和标准差
穗长 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 群体 （cm）
短穗亲本 (No.60) 长穗亲本 (No.54) F1 F2 4 21 24 8 3 11 12 15 26 15 10 7 2 1 12 12 14 17 9 4 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1
红色籽粒的颜色变异程度与决定“红色”的基因数目有 关，而与基因的种类无关。以B组为例： 设：R1 r1及R2 r2
为两对决定种皮颜
色的基因，大写字 母表示增效基因 （“增加”红色）， 小写字母表示减效
基因（“不增加”
红色），R与r不存 在显隐性关系。
Nilsson-Ehle
根据小麦籽粒颜色遗传研究提出假说： 主要论点：数量性状是由大量的、数量微小而类似的、 并且可以相加的基因控制，这些基因在世代相传中服从 经典遗传学规律，这些基因一般没有显隐性区别。
连续：数量性状 生物遗传性状变异
不连续：质量性状
1. 质量性状与数量性状
质量性状：表型之间截然不同，具有质的差别，用文字描
述的性状称为质量性状。如水稻的糯与粳，人的A、B、O 血型等。
数量性状：性状之间呈连续变异状态，界限不清楚，用数
字描述的性状。如人的身高、体重，作物的产量，棉花的 纤维长度等
质量性状和数量性状的区别
了基因型所决定的不同表型之间的差异，因而不能将一个 特定的表型归属于一个特定的基因型。
第二，许多不同基因座的等位基因都能使某一种被观
察的表型发生改变。
2. 数量性状的特点： 1）数量性状是可以度量的； 2）数量性状呈连续性的变异； 3）数量性状的表现容易受到环境的影响； 4）控制数量性状的遗传基础是多基因系统
状的改变仅发生在基本物质达
到或者超过某一阈值时才发生。
表示发生率为20%的一 个阈性状的两种分布
只含有一个阈值的阈性状又称为二者居一性状，或称全或无性状。 阈性状与非阈性状的数量遗传学分析的原理和方法基本相同。 人类多基因遗传病如唇腭裂、脊柱裂、先天性心脏病、原发性高 血压等，一般认为是由遗传因素与环境效应共同决定个体是否容
数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完
全一样，只是需要用多基因理论来解释。
二 数量性状遗传的多基因假说
1909年，瑞典遗传学家Nilsson-Ehle对小麦和燕麦中 籽粒颜色的遗传进行了研究，发现在若干个红粒与白粒的
杂交组合中有如下A、B、C 3种情况：
在小麦和燕麦中，有3对基因与种皮颜色有关； 1对基因：F2表型3：1分离； 2对基因：F2表型15：1分离； 3对基因：F2表型63：1分离 F2的红色籽粒中呈现各种程度的差异，按红色程度可分为： A组：1/4红粒：2/4中等红：1/4白粒； B组：1/16深红：4/16红：6/16中等红：4/16淡红：1/16白色； C组：1/64极深红：6/64深红：15/64次深红：20/64中等红： 15/64中淡红：6/64淡红：1/64白色
基因型值是各种基因效应的总和。