a
b
c
图
成熟过程中肌原纤维（鸡胸肉）的小片化
a、屠宰后；b、5℃成熟5h；c、5℃成熟48h。
成熟3天
成熟16天
自然成熟牛肉肌纤维超微结构变化
(2)结缔组织变化 在肉的成熟过程中胶原纤维的网状结构变松弛， 由规则、致密的结构变成无序、松散的状态。同时， 存在于胶原纤维间以及胶原纤维上的粘多糖被分解。 溶酶体的解联作用 β－葡萄糖苷酸酶增加，分解胶原蛋白和基质的 连接成分以及基质的粘多糖
支持依据：在肌肉中添加组织蛋白酶可发生成熟过程中的多数蛋白质降解 反应；嫩肉粉得到了广泛应用。
否定理由：所有已知组织蛋白酶都能水解肌动蛋白、肌球蛋白和Z线的αactinin,但成熟过程很少发现它们的分解； 很少发现肌节的破坏； 组织蛋白酶位于溶酶体内，但成熟中很少发现溶酶体的破坏； 未发现游离酸浓度显著升高； 钙离子对组织蛋白酶和其它很多蛋白酶均无激活作用，甚至还 有抑制作用，这与相关试验不吻合。
4、 肉成熟的时间
取决于动物种类、年龄、营养状况及贮藏温度。 0～5℃贮藏 牛肉 猪肉 4～6d 3～5d
鸡肉 8～10d
马肉 1/2～1d
在工业生产时，通常是把胴体放在2～4℃的冷藏 间内保持2～3昼夜，使其适当成熟。
5、成熟肉的特征
易于被人体消化吸收 酸性，具有抑菌作用 防止病原菌侵入 肉汁多，具有特殊香味 富有弹性
（二）僵直过程
迟滞期：从宰后到开始出现僵直为止，肌肉
的弹性缓慢消失（尸僵前期）
急速期：肌肉的弹性迅速消失到完全僵硬状
态（尸僵期）
尸僵后期：形成延伸性非常小的特定状态到
尸僵停止
尸僵迟滞期(delay phase) 因动物种类、品种、
宰前状况，宰后的变化、温度、宰杀方法、不同部位 而异，一般鱼类尸僵发生早，哺乳动物发生较晚。
僵直。僵直从酸性开始，最终pH5.7
碱性僵直(alkline
rigor) ：疲劳状态下屠宰后出现
的僵直。肌肉大部分为碱性或中性，最终pH7.2
中间型僵直(intermediate type rigor) ：断食状态下
屠宰后出现的僵直。僵直开始为弱碱性或中性，
最终pH为6.3～7.0
不同处理条件下肉的尸僵期
Ⅰ：用麻醉屠宰防止动物惊恐（开始pH7，最终pH6，温度17℃) Ⅱ：不用麻醉屠宰，动物处于抗拒紧张状态（开始pH6.5，最终pH5.9， 温度17℃) Ⅲ：与Ⅱ条件相同，而且同一部位，温度为37℃ Ⅳ：动物屠宰前经48－72小时断食，并利用麻醉屠宰（开始pH7.09， 最终pH6.5，温度17℃) Ⅴ：屠宰时注射注射胰岛素（开始pH7.09，最终pH6.5，温度17℃)
不同种类家畜宰后 背最长肌酵解和僵直过程
种类 急速期开始时 最初pH值 间min/37℃ (宰后1h) 急速期开始 极限pH 时pH值
马
牛
238
163
6.95
6.74
5.97
6.07
5.51
5.50
猪
羊
50
60
6.74
6.95
6.51
6.54
5.57
5.60
（三）僵直类型
酸性僵直(acid
rigor) ：安静状态下屠宰后出现的
当温度高于60℃后，由于有关酶类蛋白变性，导致速率迅速
下降，所以加热烹调就终断了肉的嫩化过程。 据Dransfield等人的测试，牛肉在1℃完成80%的嫩化 需10天，在10℃缩短到4天，而在20℃只需要1.5天。
第二章 宰后肉的变化
[主要内容] 1、肌肉收缩与松弛； 2、肉的僵直；
3、肉的成熟；
4、肉的变质。
肉屠宰后发生的变化 热鲜肉
僵直
解僵
成熟
变质
第一节
肌肉收缩与松弛
肌 肉 收 缩 时 肌 节 变 化
一 、 肌 肉 的 收 缩
（一）参与收缩的因素
收缩因子：肌球蛋白、肌动蛋白、原肌
球蛋白、肌钙蛋白
根据肌肉的微观构造单位，肌原纤维在成熟的不同阶段， 制备的SDS-PAGE电泳分析，发现在成熟过程中出现分子量 3万的光谱带。
（五）影响肉成熟的因素
物理因素：温度、电刺激、拉伸 化学因素：注射激素、 Ca2+ 、六偏磷酸
钠、柠檬酸钠、氯化镁等
生物学因素：酶制剂
（1）提高成熟温度 在0～40℃范围内，每增加10℃，嫩化速度提高2.5倍。
主要不足：钙离子通常以离子键或静电引力的形式，造成蛋 白质凝聚或收缩，而非解离蛋白质；
锌离子与钙离子有类似的性质，但加入锌离子却使嫩度 下降，与该学说相悖； 该学说完全否定了钙激活酶学说，但大量研究表明，嫩度 与钙激活酶浓度正相关，与钙激活酶抑制因子浓度呈负相关。
组织蛋白酶学说
观点：肌浆中有很多种组织蛋白酶类，它们在成熟的过程中使肌原纤维蛋 白降解、肌原纤维结构组织受破坏，Z线发生崩裂，嫩度改善。
图
成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉）
a，屠宰后；b，5℃成熟28d
3、成熟机制 (有争议)
• 钙张力学说
• 钙激活酶学说
• 钙离子学说
• 组织蛋白酶学说
钙张力学说 观点：在成熟的过程中，肌浆中钙离子浓度 持续上升，使肌肉长期处于收缩状态，导致 肌纤维出现机械性脆弱点而断裂。 支持依据：胴体吊挂等技术可改善嫩度。 否定依据：纯机械作用下，肌纤维只能断为2 段，不能更加小片化。
寒冷收缩(cold
shortening) shortening)
牛、羊肉在未僵直前，0～1℃冷却发生的显著收缩。
解冻僵直(thaw
如果宰后迅速冷冻，肌肉尚未达到最大僵直，肌肉内仍含 有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP的变化使肌肉收缩 形成僵直，此现象称为解冻僵直（thaw rigor）。 此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩 激烈、肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。
2、成熟对组织结构影响 (1)肌原纤维降解---肌原纤维小片化
刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是10100个肌节 相连的长纤维状，成熟时则断裂为14个肌节相连的小片状。
钙离子 Z线 Z线蛋白变性而脆弱 外力作 用而断裂。 钙离子激活肌浆中钙激活中性蛋白酶(Calpain） 降解肌间线蛋白 Z线降解。
为了避免解冻僵直收缩现象,最好是在肉的最大僵直后期 进行冷冻。
（四）僵直对肉品质的影响

极限 pH 值：动物宰后体内 pH 值持续降低，直到钝化 糖原酵解酶的活性，这个 pH 值称为肉的极限 pH 值 （最终pH ）。
肉的硬度增加 肉的嫩度降低 肉的保水性降低 pH值5.4~5.5是肌肉中主要蛋白质的等电点 ATP消失和形成肌动球蛋白 蛋白质的变性
肉的成熟
解僵：宰后僵直达到最大程度
并维持一段时间后，其僵直缓慢 使其僵直解除、肌肉变软， 解除、肉变软的过程（自溶）。 系水力和风味得到很大改 善的过程。 包括尸僵的解除及 在组织蛋白酶作用下进一 步成熟的过程。 牛胴体的成熟处理
解僵机制
肌原纤维小片化 钙离子说 两种肌丝结合变弱 结构弹性网状蛋白的变化 蛋白酶说
3） 在钙离子的作用下，肌球蛋白与肌动蛋白结合成肌动球 蛋白复合体而引起肌肉收缩。
牛肉宰后在 4℃条件下 48h 内糖原、乳酸、pH 值的变化如表 3-1。
屠宰后延续时间 (h) 1 3 6 9 12 24 48 pH 6.21 6.0 6.04 5.75 5.95 5.56 5.68 糖原 (mg%) 633.7 ---462.0 274.0 189.1 乳酸 (mg%) 319.2 314.7 465.5 512.8 600 700.6 692.6 无机酸 (mg%) 70.5 ---77.7 75.3 75.4
大部分组织中，钙激活酶抑制剂浓度足以抑制钙激活酶 钙也能激活钙激活酶抑制剂，且所需浓度更小 成熟过程中的pH对钙激活酶活性不利。
钙离子学说
观点：成熟过程中，肌浆中钙离子浓度持续上升，钙离子能 引起蛋白质的非酶促反应，使蛋白质降解、组织结构变弱、 肌纤维小片化。 支持依据：建立了Z线模型，用大量试验结果证明钙离子对 多种蛋白质的解离作用。
二、肌肉的松弛
动作电位消失后，肌质网分解ATP获得
能量，将肌浆中的Ca2+ 泵回，Mg2+与ATP 形成复合物，抑制了肌动蛋白与肌球蛋白 头部的结合，肌肉松弛。
第二节 肉的僵直
（一）尸僵 (Rigor Mortis )
1.概念
胴体在宰后一定时间内，肉的伸展性消失，肉变成 紧张、僵硬的状态。归因于Myosin和Actin牢固性横桥 (cross-bridge)的形成。
6、成熟肉与未成熟肉的区别
成熟肉
１、煮熟的肉：柔软多 汁，有肉的特殊滋味和气 味。 ２、肉汤：透明，有肉 汤所特有的滋味和气味。
未成熟肉
１、煮熟的肉：坚硬、 干燥、缺乏肉的特殊滋味 和气味。 ２、肉汤：混浊，无肉 汤特有的滋味和气味。
7、成熟对肉品质的影响

嫩度改善：随着肉成熟的发展，肉的柔软性产生显著
宰后极限pH值的影响因素
• 与宰前状况有关：
– 饥饿：动物体内糖原贮备少，极限pH高
– 疲劳：活体时乳酸积累过多，极限pH低 • 牲畜的种类、不同的部位及个体的差异等内在因素有 关 • 受屠宰前是否注射药物、环境的温度等外界因素影响。 环境温度越高，pH值变化越快。
第三节
1. 概念：
尸僵完全的肉在冰点 以上温度下放臵一定时间,
钙激活酶学说
观点：Z线处存在一种对钙离子很敏感的蛋白质水解酶（钙激 活酶，Calpains）。钙离子浓度的提高对其起激活作用，能 催化Z线处蛋白质的降解，引起小片化。 支持依据：能解释成熟中的大多数现象，目前被广泛接受。
不能解释：能起作用的钙离子激活酶所需要钙离子浓度远高 于肌浆中实际浓度，低于激活所需下限；