神经冲动→肌内膜→肌质网释放Ca2+ →
→使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点 →使ATP酶活化→ATP分解产生能量
→肌动蛋白与肌球蛋白结合→收缩
★肌肉收缩时首先由神经系统（运动神经） 传递信号，来自大脑的信息经神经纤维 传到肌原纤维膜产生去极化作用，神经 冲动沿着T小管进入肌原纤维，可促使肌 质网将Ca2+释放到肌浆中。
牛肉宰后在 4℃条件下 48h 内糖原、乳酸、pH值的变化如表 3-1。
屠宰后延续时间
pH
(h)
1
6.21
3
6.0
6
6.04
9
5.75
12
5.95
24
5.56
48
5.68
糖原 (mg%) 633.7
---462.0 274.0 189.1
乳酸 (mg%) 319.2 314.7 465.5 512.8 600 700.6 692.6
继续贮藏，其僵直情况会缓解，经过自身 解僵，肉又变得柔软起来，同时持水性增加， 风味提高，所以在利用肉时，一般应解僵后再 使用，此过程称作肉的成熟（conditioning）。
成熟肉在不良条件下贮存，经酶和微生物作用 分解变质称作肉的腐败（putrefaction）。
屠宰后肉的变化，即包括上述肉的尸僵、肉 的成熟、肉的腐败三个连续变化过程。在肉品 工业生产中，要控制尸僵、促进成熟、防止腐 败。
肌肉收缩包括以下四种主要因子
（1）收缩因子 肌球蛋白（myosin）、肌 动 蛋 白 （ actin）、 原 肌 球 蛋 白 （tropomyosin）和肌原蛋白（troponin）。
（2）能源 ATP （3）调节因子 初级调节因子─钙离子，次
级调节因子─原肌球蛋白和肌原蛋白。 （4）疏松因子 肌质网系统（sarcoplasmic
★ ATP与Mg形成复合物，且与肌球蛋白头部 结合。而细丝上的原肌球蛋白分子又从肌动 蛋白螺旋沟中移出，挡往了肌动蛋白和肌球 蛋白结合的位点，形成肌肉的松驰状态。
如果ATP供应不足，则肌球蛋白头部与肌动蛋 白结合位点不能脱离，使肌原纤维一直处于 收缩状态，这就形成尸僵。
七六五四三二一
、、、、、、、 尸尸冷死死死屠 僵僵收后后后宰 开和缩僵僵僵后
reticulum system）和钙离子泵。
• 生活的肌肉处于静止状态时，由于Mg和 ATP形成复合体的存在，防碍了肌动蛋 白与肌球蛋白粗丝突起端的结合。
• 肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体 内进行的三羧酸循环，使ATP不断产生， 以供应肌肉收缩之用。
• 肌球蛋白头是一种ATP酶，这种酶的激 活需要Ca2+的激活。
解酶的钝化，也不能继续分解了。肉的 pH值下降对微生物，特别是对细菌的繁 殖有抑制作用，所以从这个意义来说， 死后肌肉pH值的下降，对肉的加工质量 有十分重要的意义。宰后极限pH值 Nhomakorabea影响因素
与宰前状况有关 如果在屠宰前剧烈运动，
或注射肾上腺素，那么这时的糖原含量就会 减少。如果这时候屠宰，死后继续消耗糖原， 肉就会产生高极限pH值。
★进入肌浆中的Ca2+浓度从10-7 Mol增高到 10-5 Mol时，钙离子即与细丝的肌原蛋白 钙结合亚基（TnC）结合，引起肌原蛋白 三个亚单位构型发生变化，使原肌球蛋 白更深地移向肌动蛋白的螺旋槽内，从 而暴露出肌动蛋白纤丝上能与肌球蛋白 头部结合的位点。
★钙离子可以使ATP从其惰性的Mg--ATP 复合物中游离出来，并刺激肌球蛋白的 ATP酶，使其活化。
第 二 节
始保及直直直肌
和水解的的的肉 肉
持性冻类过机糖
续的僵型程制原
时关直
的
间系收
酵
的 僵 直
缩
解
尸僵的定义
• 屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间， 肉的伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张， 无光泽，关节不活动，呈现僵硬状态， 叫作尸僵。
• 尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有 粗糙感，肉汁流失多，缺乏风味，不具 备可食肉的特征。这样的肉从相对意义 上讲不适于加工和烹调。
无机酸 (mg%) 70.5
---77.7 75.3 75.4
酸性极限pH值
• 一般活体肌肉的pH值保持中性（7.0～ 7.2），死后由于糖原酵解生成乳酸，肉 的pH值逐渐下降，一直到阻止糖原酵解 酶的活性为止，这个pH值称极限pH值。
• 哺乳动物肌肉的极限pH值为5.4～5.5之 间，达到极限pH值时大部分糖原已被消 耗，这时即使残留少量糖原，由于糖酵
★ ATP酶被活化后，将ATP分解为ADP + Pi + 能量，同时肌球蛋白纤丝的突起端 点与肌动蛋白纤丝结合，形成收缩状态 的肌动球蛋白。
★ 当神经冲动产生的动作电位消失，通过肌质 网钙泵作用，肌浆中的钙离子被收回。肌原 蛋白钙结合亚基（TN-C）失去Ca2+，肌原蛋 白抑制亚基（TN-l）又开始起控制作用。
一、屠宰后肌肉糖原的酵解
糖酵解作用
酸性极限pH值
糖酵解作用
• 动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少， 动物死后血液循环停止，供给肌肉的氧 气也就中断了，其结果促进糖的无氧酵 解过程，糖原形成乳酸，直至下降到抑 制糖酵解酶的活性为止。 有氧代谢，一 个葡萄糖可产生39 个ATP，而糖酵解作 用，一个葡萄糖可产生3 个ATP，使能量 的产生大大减少。
第五章 屠宰后肉的变化
孔保华
引言
热鲜肉→肉的尸僵→解僵成熟→自体酶解→腐败变质
muscle to meat 动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有
较小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。 经过一定时间，肉的伸展性消失，肉体变
为僵硬状态，这种现象称为死后僵直（rigor mortis）,此时肉加热食用是很硬的，而且持水 性也差，因此加热后重量损失很大，不适于加 工。
第一节 肌肉收缩的机制 第二节 肉的僵直 第三节 肉的成熟 第四节 肉的腐败变质
第一节 肌肉收缩的机制
肌肉收缩的基本单位 肌肉收缩与松弛的生物化学机制
肌肉收缩的基本单位
• 在每一条肌球蛋白粗丝的周围，有六对 肌动蛋白纤丝，围绕排列而构成六方格 状结构。在每个肌球蛋白粗丝的周围， 有放射状的突起，这些突起呈螺旋状排 列，每六个突起排列位置恰好旋转一周。 在突起上含有ATP酶的活性中心的重酶 解肌球蛋白，并能和F─肌动蛋白结合。 粗丝和细丝不是永久性结合的，由于某 些因素会产生离合状态，便产生肌肉的 伸缩。即所说的肌肉收缩和松弛。