肌肉收缩包括以下四种主要因子
（）收缩因子 肌球蛋白（）、肌动蛋白 （）、原肌球蛋白（）和肌原蛋白（）。
（）能源 （）调节因子 初级调节因子─钙离子，次级
调节因子─原肌球蛋白和肌原蛋白。 （）疏松因子 肌质网系统（ ）和钙离子泵。
• 生活的肌肉处于静止状态时，由于和形 成复合体的存在，防碍了肌动蛋白与肌 球蛋白粗丝突起端的结合。
• 尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有 粗糙感，肉汁流失多，缺乏风味，不具 备可食肉的特征。这样的肉从相对意义 上讲不适于加工和烹调。
一、屠宰后肌肉糖原的酵解
糖酵解作用 酸性极限值
糖酵解作用
• 动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少， 动物死后血液循环停止，供给肌肉的氧 气也就中断了，其结果促进糖的无氧酵 解过程，糖原形成乳酸，直至下降到抑 制糖酵解酶的活性为止。 有氧代谢，一 个葡萄糖可产生 个，而糖酵解作用，一 个葡萄糖可产生 个，使能量的产生大大 减少。
第一节 肌肉收缩的机制 第二节 肉的僵直 第三节 肉的成熟 第四节 肉的腐败变质
第一节 肌肉收缩的机制
肌肉收缩的基本单位 肌肉收缩与松弛的生物化学机制
肌肉收缩的基本单位
• 在每一条肌球蛋白粗丝的周围，有六对 肌动蛋白纤丝，围绕排列而构成六方格 状结构。在每个肌球蛋白粗丝的周围， 有放射状的突起，这些突起呈螺旋状排 列，每六个突起排列位置恰好旋转一周。 在突起上含有酶的活性中心的重酶解肌 球蛋白，并能和─肌动蛋白结合。粗丝和 细丝不是永久性结合的，由于某些因素 会产生离合状态，便产生肌肉的伸缩。 即所说的肌肉收缩和松弛。
与牲畜的种类、不同的部位及个体的差异 等内在因素有关，
受屠宰前是否注射药物、环境的温度等外 界因素影响。环境温度越高，值变化越快。
二、死后僵直的机制
※减少 动物死之后，呼吸停止了，供给肌肉的氧 气也就中断了，此时其糖原不再像有氧时最终氧 化成和，而是在缺氧情况下经糖酵解产生乳酸。 在正常有氧条件下，每个葡萄糖单位可氧化生成 个分子，而经过糖酵解只能生成分子，的供应受 阻。然而体内的消耗，由于肌浆中酶的作用却在 继续进行，因此动物死后，的含量迅速下降。
继续贮藏，其僵直情况会缓解，经过 自身解僵，肉又变得柔软起来，同时持水 性增加，风味提高，所以在利用肉时，一 般应解僵后再使用，此过程称作肉的成熟 （）。
成熟肉在不良条件下贮存，经酶和微生 物作用分解变质称作肉的腐败（）。
屠宰后肉的变化，即包括上述肉的尸僵、 肉的成熟、肉的腐败三个连续变化过程。 在肉品工业生产中，要控制尸僵、促进成 熟、防止腐败。
★ 当神经冲动产生的动作电位消失，通过肌质 网钙泵作用，肌浆中的钙离子被收回。肌原 蛋白钙结合亚基（）失去，肌原蛋白抑制亚 基（）又开始起控制作用。
★ 与形成复合物，且与肌球蛋白头部结合。而 细丝上的原肌球蛋白分子又从肌动蛋白螺旋 沟中移出，挡往了肌动蛋白和肌球蛋白结合 的位点，形成肌肉的松驰状态。
章屠宰后肉的变化
引言
热鲜肉→肉的尸僵→解僵成熟→自体酶解→腐败变质
动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有较小弹性，这 种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。
经过一定时间，肉的伸展性消失，肉体变为僵硬状态，这 种现象称为死后僵直（ ）,此时肉加热食用是很硬的，而且持 水性也差，因此加热后重量损失很大，不适于加工。
★进入肌浆中的浓度从 增高到 时，钙离子 即与细丝的肌原蛋白钙结合亚基（）结 合，引起肌原蛋白三个亚单位构型发生 变化，使原肌球蛋白更深地移向肌动蛋 白的螺旋槽内，从而暴露出肌动蛋白纤 丝上能与肌球蛋白头部结合的位点。
★钙离子可以使从其惰性的复合物中游离 出来，并刺激肌球蛋白的酶，使其活化。
★ 酶被活化后，将分解为 能量，同时肌 球蛋白纤丝的突起端点与肌动蛋白纤丝 结合，形成收缩状态的肌动球蛋白。
• 肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体 内进行的三羧酸循环，使不断产生，以 供应肌肉收缩之用。
• 肌球蛋白头是一种酶，这种酶的激活需 要的激活。
神经冲动→肌内膜→肌质网释放 →
→使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点 →使酶活化→分解产生能量
→肌动蛋白与肌球蛋白结合→收缩
★肌肉收缩时首先由神经系统（运动神经） 传递信号，来自大脑的信息经神经纤维 传到肌原纤维膜产生去极化作用，神经 冲动沿着小管进入肌原纤维，可促使肌 质网将释放到肌浆中。
• 哺乳动物肌肉的极限值为～之间，达到 极限值时大部分糖原已被消耗，这时即 使残留少量糖原，由于糖酵解酶的钝化， 也不能继续分解了。肉的值下降对微生 物，特别是对细菌的繁殖有抑制作用， 所以从这个意义来说，死后肌肉值的下 降，对肉的加工质量有十分重要的意义。
宰后极限值的影响因素
与宰前状况有关 如果在屠宰前剧烈运动， 或注射肾上腺素，那么这时的糖原含量就会 减少。如果这时候屠宰，死后继续消耗糖原， 肉就会产生高极限值。
如果供应不足，则肌球蛋白头部与肌动蛋白结 合位点不能脱离，使肌原纤维一直处于收缩 状态，这就形成尸僵。
七六五四三二一
、、、、、、、 尸尸冷死死死屠 僵僵收后后后宰 开和缩僵僵僵后
第 二 节
始保及直直直肌
和水解的的的肉 肉
持性冻类过机糖
续的僵型程制原
时关直
的
间系收
酵
的 僵 直
缩
பைடு நூலகம்
解
尸僵的定义
• 屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间， 肉的伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张， 无光泽，关节不活动，呈现僵硬状态， 叫作尸僵。
乳 酸 (mg%) 319.2 314.7 465.5 512.8 600 700.6 692.6
无 机 酸 (mg%) 70.5
---77.7 75.3 75.4
酸性极限值
• 一般活体肌肉的值保持中性（～），死 后由于糖原酵解生成乳酸，肉的值逐渐 下降，一直到阻止糖原酵解酶的活性为 止，这个值称极限值。
牛 肉 宰 后 在 4 ℃ 条 件 下 4 8 h 内 糖 原 、 乳 酸 、 p H 值 的 变 化 如 表 3 - 1 。
屠 宰 后 延 续 时 间 (h) 1 3 6 9 12 24 48
pH
6.21 6.0 6.04 5.75 5.95 5.56 5.68
糖 原 (mg%) 633.7
---462.0 274.0 189.1