• 营养物质——转移。 如：种子，块茎和球茎等。秋季落叶— —春天萌发时，开花、长叶。
• 果实的成熟衰老后脱落，有利于种子传 播，便于种的生存。
Program for plant senescence
植物的衰老进程可以在细胞、器官、整 体等不同水平上表现出来，且具有各自 的突出特征。
1、Cell senescence
第十二章 植物的成熟和衰老生理
▪受精后，种子 和果实生长和成 熟。
▪植物的其他器 官（叶片）成熟、 衰老和脱落。
第一节 种子成熟时的生理、生化变化 第二节 果实成熟时的生理、生化变化 第三节 种子和延存器官的休眠 第四节 植物的衰老 第五节 植物器官的脱落
第一节 种子成熟时的生理、生化变化
一、主要有机物的变化 二、其他生理变化 三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响
（1）CTK下降
• 在初始衰老的叶片上喷施CTK，常常显著地 延迟（逆转）衰老。离体叶片和茎长根—— 衰老停止（逆转），主要在根尖形成的CTK 与延衰作用有关。在向日葵生长后期，衰老 开始前，根伤流液中内源CTK含量降低。大 豆和水稻生活时间短的品种较生活时间长的 品种，叶片细胞分裂素含量下降出现较早。
番茄果实发育进程及内源激素水平的动态
第三节 种子和延存器官的休眠
• 意义：长期进化获得的对环境和季节变化的生物学适应。 • 原因：
1、种皮限制：不透水、不透气、对胚的生长的机械阻碍 2、后熟作用：种子采收后，其中的胚要经过一段时间的
继续发育过程，以完成生理生化及形态建成。 原因：
A 胚形态未发育完全； B 胚生理上未完全成熟。 3、果肉或种子中存在抑制物质： 激素(ABA, SA等)； 生物碱(咖啡碱等)
磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶B、磷脂酶 C、磷脂酶D、溶血磷脂酶和脂解酰基水
解酶等。其中，磷脂酶D主要存在于高等
植物组织中。
B
A1
A2
CH2—O—C—R1
R2—C—O C H
O O
O CH2—O—P—O-X
C OH D
❖经磷脂酶A，B水解后的游离的多元不饱和脂 肪酸，作为脂氧合酶（Lox)的底物进一步氧化 产生有机自由基。
• 解除休眠的方法：
生长在高湿
环境中的红树林 的种子在母体上 就会萌发，其种 子内一般含有较 低的ABA。
胚形成中ABA的作用模式
二、延存器官休眠的打破和延长
第四节 植物的衰老
衰老（Senescence）:植物生命活动的最终阶段，是成熟 的细胞、组织、器官和植株自然地终结生命活动的一 系列过程。
• 膜脂分解，生物膜功能衰退和丧失。
3、Disorder of plant growth substance
• IAA、GA和CTK延缓衰老，衰老时这些激素 含量下降。
• ABA、Eth和JA促进衰老，衰老时它们含量增 加。
• （1）CTK下降。在初始衰老的叶片上喷施 CTK，常常显著地延迟（逆转）衰老。离体叶 片和茎长根——衰老停止（逆转），主要在根 尖形成的CTK与延衰作用有关。在向日葵生长 后期，衰老开始前，根伤流液中内源CTK含量 降低。大豆和水稻生活时间短的品种较生活时 间长的品种，叶片细胞分裂素含量下降出现较 早。
细胞衰老是植物组织、器官和个体衰老 的基础，主要包括细胞膜衰老和细胞器 衰老。
1）膜脂相变
衰老早期发生的事件 幼嫩细胞的膜为液晶相，流动性大。 在衰老过程中，生物膜由液晶相向凝
固相转化，结果膜变得刚硬，流动性降 低，粘滞性增加。
衰老、低温
液晶相 衰老
凝固相
六方晶相 I
六方晶相 II
混合相
生物膜几种相变示意图
贮藏空间； 促进合子分裂，形成胚。
3、受精后1周至收获前1周： GA和IAA增加，促进有机物向种子内积累，正是
种子生长最快、干物质积累最快的时期。 4、种子成熟：
ABA增加，种子进入物质转化和休眠期。
ABA在种子成熟过程中具有重要作用
发育中期后的小麦胚 左：培养前； 中：100 uM ABA培养5d后 右：对照水培养5d后
完熟(衰老)前，呼吸速率有一个骤然上升并很快回落的过程。
• 呼吸骤变标志果实生长发育的结束和成熟衰老的开始。对 果实贮藏期的长短有重要的影响。
根据成熟时有无呼吸骤变现象，果实可分为二类：
骤变型果实：苹果、香蕉、梨等 非骤变型果实：葡萄、柑橘、草莓等
两类果实生理特性的比较
骤变型
非骤变型
乙烯 贮藏物
上升 淀粉和脂肪
2、Degradation of bio-mass-molecules
• DNA降低，RNA的质和量都发生降低，RNA 比DNA降低得更多些，尤其是rRNA对衰老过 程最敏感。RNase活性增加，DNA—RNA聚 合酶活性减少。
• 蛋白质的合成降低，而水解增加。衰老过程 中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，叶片 衰老时降解的可溶性蛋白中85％是RuBP羧化 酶。随着衰老推进，类囊体膜结合蛋白发生 选择性地降解，如细胞色素f b的降解要早于 其他光合膜蛋白。
三、外界条件对种子成熟和化 学成分的影响
第二节 果实成熟时的生理、生化变化
各种不同类型的果实
一、果实的生长 二、呼吸骤变 三、肉质果实成熟时色、香、味的变化 四、果实成熟时蛋白质和激素的变化
一、果实的生长
• S形生长曲线：
肉质果实（苹果、番茄、菠萝、草莓等）。
• 双S形生长曲线：
核果（桃、杏、樱桃等）。
单性结实
不经过受精作用，子房发育成果实的 现象。
单性结实形成的果实为无籽果实。
• 天然性单性结实：自然条件下，个别植株或植株上 的个别枝条发生突变，产生无籽果实。
剪下突变枝条，营养繁殖，形成无籽品种。 如：香蕉、无花果、无核柿子、无籽葡萄、无籽蜜桔等。
• 刺激性单性结实：通过改变环境条件或用化学物质 刺激，产生无籽果实。
成熟时碘价逐步升高，即脂肪酸由饱和态转化 为不饱和态。 3、蛋白质：（豆类种子）
由叶片或其他器官中的N素，以氨基酸或酰胺 形式运入种子，合成蛋白。
二、其他生理变化
胚发育和成熟过程中激 素和相关物质的变化
小麦籽粒发育过程中激素的动态变化及其调控
1、抽穗至受精： GA增加，促进抽穗。
2、受精末期： CTK增加，促进原初胚乳细胞分裂，增大种子内
2）膜脂的降解和过氧化
• 膜磷脂含量下降 磷脂生物合成减少，磷脂酶活性增加造成。 • 在 磷 脂 酶 (phospholipase) 、 脂 氧 合 酶
(lipoxygenase)和活性氧的作用下发生膜脂 的过氧化。
3）膜的完整性丧失导致膜渗漏
• 细胞内外离子等梯度失去平衡，导致代 谢紊乱。
4）磷脂酶
• 如：许多多年生 及球茎类植物。
3、Deciduous senescence
• 季节性的夏季或冬季 叶子衰老脱落。
• 如：许多多年生落叶 木本植物。
4、Progressive senescence
• 老的器官和组织 逐渐衰老和退化， 被新的器官和组 织逐渐取代。
• 如：多年生常绿 木本植物。
Functions of senescence
衰老的研究多以叶片为材料 植物衰老具有多种类型。
Types of plant senescence
1、整个植株衰老 （Overall Senescence）
如：一年生或二年生 一次结实植物，在 开花结实后，随即 全株衰老死亡。
2、Top Senescence
• 植株的地上部分 器官随季节结束 而死亡，由地下 器官生长而更新。
光化学活性
蛋白质
光合速率
相
Rubisco活力
对
叶绿素含量
值
大
小
呼吸速率
天
叶片衰老期间的生理变化示意图
3、Seed aging
• 指种子从成熟开始其生活力不断下降直至完全 丧失的不可逆变化。
主要表现： • 膜结构破坏，透性加大。线粒体反应最敏感，
内质网出现断裂或肿胀，质膜收缩并与细胞壁 脱离，最终导致细胞内含物渗漏。
如：低温、高光强：诱导无籽番茄
短日照、低夜温：瓜类单性结实 2,4-D、NAA：诱导无籽番茄和茄子 GA：诱导无籽葡萄
• 假单性结实：某些植物在受精后，因种种原因胚发 育中止，而子房继续发育，产生无籽果实。
如： 无籽白葡萄、无籽柿子等。
二、呼吸骤变
• 呼吸骤变(跃变)：随着成熟进程，呼吸速率逐步下降；当进入
如：
▪ 玉米、拟南芥和油菜中的蛋白降解酶基因SAG2, See1, LSC7，SAG12，LSC790，LSC760等；
▪ 拟南芥中克降的核酸降解基因RNS1，RNS2，RNS3；
▪ 油菜、玉米、黄瓜中脂降解与糖衍生有关基因
PEPC，MDH，MS，ICL，GAPDH和F-1，6-P醛缩酶基
因，
▪ 拟南芥、萝卜、水稻、石刁柏与碳和N元素再动 员的β——半乳糖苷酶基因等。
1、Senescence-associated genes（SAGs） expr，因为 不同的植物种类寿命差异很大。新近的研究 发现在植物衰老期间，基因的表达大致可为
• 一类是在衰老下调(downward)基因，这些大 都是与光合作用及其他合成和产能有关的酶 的基因。
无 可溶性糖
水解酶、呼吸酶 上升
无
• ETH诱导骤变型果实的呼吸峰的出现 • 通过对乙烯的调控可控制骤变型果实的贮藏期
三、肉质果实成熟时色、香、味的变化
1、果实变甜； 2、酸味减少； 3、涩味消失； 4、香味产生； 5、由硬变软； 6、色泽变艳；
果实成熟过程中物质的变化
碳水化合物 淀粉→可溶性糖(葡萄糖、果糖、蔗糖)，甜味生成。
多稔植物：一生中能多次开花结实的植物。 ▪ 木本植物，多年生宿根性草本植物。 ▪ 这类植物大多具有营养生长和生殖生长交替