1 内生真菌及其代谢产物的生物多样性
1991 年 , Hawksworth[4] 估计真菌物种数目 为 150 万 。菌物学家在随后的十几年时间 ,均提出 充分的证据证明这个数字是十分保守的 。按照最 新版 的《真 菌 词 典》, 已 被 描 述 的 真 菌 数 目 为
7. 4 万 。这不足总数 1 %的真菌大多数是寄生或 腐生于高等植物上的 。目前已研究过的数百种植 物中 (包括苔藓 、蕨类) ,还未发现没有内生真菌的 植物 。因此可以说内生真菌在植物体内是普遍存 在的 。保守估计每种植物上将会发现 6 个新的微 生物种 ,现有植物种类 27 万 ,则内生真菌的数目 将会是 162 万[5] 。可见内生真菌将是微生物物种 的主要角色 。
32
菌 物 研 究 2005 年
药物种类 Drug type
植物生长调节剂 Regulators for plant growth
活性物质种类 Bioactive compoumds
黑麦震颤素 B
IAA GA GA ,IAA ,ABA ,Z ,ZR
① 基金项目 : 贵州省优秀科技教育人才省长专项基金资助项目 作者简介 : 刘蕴哲 (19802) ,女 ,硕士研究生 ,主要从事内生真菌及其活性物质的筛选 。 收稿日期 : 2005207229
② 通讯作者 : 康冀川 ,E - mail :jchuank @yahoo. co. uk
© 1994-2008 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.
Cryptosporiopsis cf . quercina 弯孢属
Pestalotiopsis jesteri 镰刀菌
未鉴定真菌 CR115 Conoplea elegantala 木霉属 ,曲霉属
拟茎点霉 正青霉属 Hormonema sp . 炭疽菌 胶孢炭疽菌 镰刀菌 IFB2121 拟盘多毛孢
Enfumafungin 麦角甾类 炭疽菌酸 Fusaruside Ambuic acid Pestalopyrone 羟基2pestalopyrone Pestaloside Humulane 22a2羟基2Dimeniol
Geniculosporium sp .
米根霉
拟盘多毛孢 Chaetomella sp .
以目前广泛研究的紫杉醇产生菌及内生拟盘 多毛孢为例 。产紫杉醇的内生菌不仅仅局限于来 自短叶红豆衫一种植物 ,也不单单是拟盘多毛孢 一属的内生真菌能够产生紫杉醇 ,从其他种植物 分离的某些种属的内生真菌也能产生紫杉醇 。表 1 中列出现已发表的这些内生真菌及其宿主植 物 。从表中可以看出产紫杉醇的真菌种类比植物 种类要多 。内生拟盘多毛孢是植物 (尤其是木本 植物) 内生真菌的主要类群 ,已鉴定的内生拟盘多
杀虫剂 Insect repellent
活性物质种类 Bioactive compounds
吲哚二萜类 萘
杀蚜虫及抗菌物质
32hydroxypropionic acid 香豆酮衍生物
内生真菌 Edophytic fungi
Nodulisporium sp . Muscoder vitigenus
未鉴定真菌
摘 要 : 植物内生真菌是一大类未被充分研究过的真菌 ,其物种及代谢产物均具有生物多样性 ,现今从植物 内生真菌中得到的活性物质种类远比从土壤微生物中得到的多 。对植物内生真菌的研究具有重要的生态学 意义和经济学意义 ,在各个领域中应用前景广泛 。作者主要综述了植物内生真菌及其活性物质研究的最新进 展。 关键词 : 植物内生真菌 ; 活性代谢产物 ; 生物多样性 中图分类号 : Q939. 9 文献标识码 : A 文章编号 : 167223538 (2005) 0420030207
表 2 近年来发表的内生真菌产生的活性物质及其宿主植物 Table 2. Some endophytic fungi ,their a ssociated bioactive metabolite s and ho sts documented in recent years
药物种类 Drug type
抗肿瘤药物 Antitumor agents
紫杉醇 苯醌二聚物 Aviccruin2A 长春新碱 鬼臼毒素
球毛壳甲素 A
细胞松弛素
Ras 法尼基转移酶抑制剂 Hormonmate Nomofungin 白灰制菌素
落羽杉 Taxodium distichum
榧树 Torreya grandifolia
Wolemia nobilis
喜马拉雅红豆杉 Taxus wallichiana 喜马拉雅红豆杉 Taxus wallichiana 喜马拉雅红豆杉 Taxus wallichiana 喜马拉雅红豆杉 Taxus wallichiana
菌物研究 2005 , 3 (4) :30 - 36 Journal of Fungal Research Vol13 ,No14 , 2005
ISSN 1672 - 3538
植物内生真菌及其活性代谢产物研究进展 ①
刘蕴哲 , 何 劲 , 张 杰 , 康冀川 ②
贵州大学 贵州省生化工程中心 ,贵州 贵阳 550025
南方红豆杉 Taxus mairei
南方红豆杉 Taxus mairei
云南红豆杉 Taxus yannanensis
内生真菌 Endophytic fungi 安德氏紫杉霉
拟盘孢属 拟盘多毛孢 黑葱花霉属
Pestalotiopsis guepinii 茎点霉属
拟盘多毛孢 小荚孢腔菌 聚端孢属 Seimatoantlerium tepuiense 瘤座孢属 头孢霉属 轮柄梳霉属 无孢菌群 安德氏紫杉霉
现今发现的内生真菌主要属于子囊菌 (As2 comycetes) 和半知菌 (Deuteromycetes) ,少数为担子 菌 (Basidiomycetes) , 包括核菌纲 ( Pyrenometes) , 盘 菌纲 (Discomycetes) 和腔菌纲 (Loculoascomycetes) 。 最近 报 道[6] : 从 植 物 体 内 分 离 到 了 接 合 菌 ( Zy2 gomycetes) 。
2 植物内生真菌的活性代谢产物
众所周知微生物因其种类繁多 ,次生代谢产 物多样化 。内生真菌作为主要的微生物物种 ,其 代谢产物必然具有多样性 。从内生真菌中得到的 生物活性物质有 51 %是前所未知的 。这比起从 土壤微生物中得到的 38 %的活性物质是多之又 多的[5] 。表 2 按照内生真菌产生活性物质的种类 归纳了近十年报道的内生真菌及其宿主植物 。
栎树
[ 28 ]
免疫抑制剂 Immunosuppressants
二萜吡酮类 A&B Pestalotiopsin A&B
微胶镰孢 Pestalotiopsis leucoth s
拟盘多毛孢
雷公藤 雷公藤 ,短叶红豆衫
[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]
挥发性抗菌素
酯类
Muscodor albus
锡兰肉桂
[ 32 ]
Volatile antibiotics
轮烯
粘帚霉属
胶香花木
[ 33 ]
降血糖物质 Antidiabetic agent
Demethylasterriquinone B21 (L2783 &281)
Pseudomassaria sp .
热带雨林树木
[ 34 ]
© 1994-2008 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved.
植物内生菌分为内生细菌和内生真菌 。现在 普遍接受内生菌 ( Endophyte) 的定义是指生活在植 物组织内或生活史中的某一段生活在植物组织 内 ,对植物组织没有引起明显病害症状的菌 ,包括 那些生活史中某一阶段营表面生的腐生菌 ,对宿 主 暂 时 没 有 伤 害 的 潜 伏 性 病 原 菌 ( Latent pathogens) 和菌根菌[1] 。1898 年得到第一株内生 真菌至今已有 100 多年的历史[2] 。但是到 80 年 代初期内生真菌的研究才被重视 。1993 年 ,美国 科学家 Stierle A. [3]从短叶红豆衫的韧皮部分离到 一株产紫杉醇的内生真菌安德氏紫杉霉 ( Tax2 omyces andreanae) ,从此掀起了人们对植物内生真 菌及其活性物质开发的热潮 。从植物内生真菌中 筛选获得的各种生理活性物质产生菌陆续见有报 道 。作者综述了近年来发表的内生真菌及其产生 的活性物质和宿主植物 ,以及在内生真菌研究上 采用的新方法 。
第 3 卷 第 4 期 刘蕴哲等 :植物内生真菌及其活性代谢产物研究进展
31
毛孢有 23 种[7] 。该属真菌的定植植物差异很大 , 在红树 、椰子 、西藏红豆杉 、茶梅等木本植物中均 有发现 。一种拟盘多毛孢可内生于多种植物体 内 ,一种植物也可有多种拟盘多毛孢内生 。拟盘 多毛孢可产生多种次生代谢产物 ,包括抗癌物质 (紫杉醇和粗榧酸) 和抗菌物质 (环己烷类物质 、 粗榧酸和 Pestaloside) 。以上的种种实例足以说明 内生真菌代谢产物的多样性 。
续表 2
内生真菌 Edophytic fungi
枝顶孢 禾谷镰刀菌龙血树变种
炭疽菌
Fusarium semitecum Mycena orchdicola , 紫萁小菇 ,石斛小菇 ,
开唇兰小菇
杀藻 Algacidal property agents
产香 Aroma producing agents
Phomopsis phaseoli —
来源植物 Host plant