以及基质的粘多糖
图
成熟过程中结缔组织结构变化（牛肉）
a，屠宰后；b，5℃成熟28d
(3)肌细胞骨架及有关蛋白的水解
肌动球蛋白尸僵复合体在钙离子作用下解离。 结构系统：肌间线蛋白、连接蛋白、M线蛋白等蛋白 的降解。
◆ 嫩度的提高是肌原纤维骨架蛋白降解的结果
Protein location approx.% Myosin thick filament 45 Actin thin filament 20 Tropomyosin thin filament 5 Troponin thin filament 5 Titin longitudinal sarcomeric filaments 10 Nebulin parallers thin filaments to z-line 4 α-Actinin z-line 2 Cap-z z-line 1 Desmin intermediate filamentsat z-line 1 Zeugmatin z-line 1 Synemin intermediate filaments 1 M-protein M-line 2 MW(subunits) 520,000(6) 42,000(1) 66,000(2) 69,000(3) 2,800,000(1) 800,000(1) 204,000(2) 66,000(2) 212,000(4) 2,000,000(2) 460,000(2) 165,000(1)
灰白、质地很软、 汁液渗出
有理想的粉红 肉色、硬度和 保水性
深紫红色、质地 很硬、断面干燥、 保水性高
• 黑干肉(DFD肉) :
– 肌肉干燥（Dry）、质地粗硬（Firm）、色泽深暗 （Dark） – 饥饿、能量大量消耗和长时间低强度的应激源刺激可 导致DFD肉。由于应激持续时间长，使肌糖原消耗枯 竭, 几乎没有乳酸生成所致，肉的PH 值始终维持在6 以上，鲜红色的氧合肌红蛋白变成了紫红色肌红蛋白， 肉呈暗红色。同时，美味成分肌苷酸生成减少，肉质 下降。
1. 概念：
尸僵完全的肉在冰点以上温度条件下放置一定时 间,使其僵直解除、肌肉变软，系水力和风味得到很 大改善的过程。包括尸僵的解除及在组织蛋白酶作用 下进一步成熟的过程。
解僵：宰后僵直达到最大程度并维持一段时间后，其
僵直缓慢解除、肉变软的过程（自溶）。
牛胴体的成熟处理
2.成熟机制 (仍存在争论)
尸僵 (Rigor Mortis )
1.概念:
胴体在宰后一定时间内，肉的弹性和伸展性消失，肉 变成紧张，僵硬的状态。归因于肌球蛋白Myosin和肌动 蛋白Actin永久性横桥(cross-bridge)的形成。
2.尸僵肉特点:
• 坚硬有粗糙感 • 缺乏风味 • 粘结能力差 • 加热时肉汁流失多 • 不具备可食肉的特性
ATP开始减少，肌肉的伸展性就开始消失，同时 伴随硬度增加，此即尸僵的起始点，ATP消耗完了，
粗丝和细丝之间紧密结合，此时肌肉的伸展性完全消
失，弹性率最大，这就是最大的尸僵期。
肌肉收缩机制
肌动蛋白 ATP-肌 球蛋白 肌球蛋 白-ADP+ Pi
Pi
Ca2+
肌球蛋 白-ADP ADP 肌球蛋白肌动蛋白 尸僵复合体
– 温度 – 注射药物：硫酸镁 – 屠宰前剧烈运动
牛肉宰后在 4℃条件下 48h 内糖原、乳酸、pH 值的变化如表 3-1。
屠宰后延续时间 (h) 1 3 6 9 12 24 48 pH 6.21 6.0 6.04 5.75 5.95 5.56 5.68 糖原 (mg%) 633.7 ---462.0 274.0 189.1 乳酸 (mg%) 319.2 314.7 465.5 512.8 600 700.6 692.6 无机酸 (mg%) 70.5 ---77.7 75.3 75.4
尸僵时的主要变化
• ATP的变化：急剧减少 • pH值的变化：降低，至极限pH • 冷收缩和解冻僵直
寒冷收缩(cold 解冻僵直(thaw
shortening) shortening)
牛、羊肉在未僵直前，0～1℃冷却发生的显著收缩。
如果宰后迅速冷冻，肌肉尚未达到最大僵直，肌肉内仍含 有糖原和ATP。在解冻时，残存的糖原和ATP的变化使肌肉收缩 形成僵直，此现象称为解冻僵直（thaw rigor）。 此时达到僵直的速度要比鲜肉在同样环境时快得多、收缩 激烈、肉变得更硬、并有很多的肉汁流出。 为了避免解冻僵直收缩现象,最好是在肉的最大僵直后期 进行冷冻。
屠宰后肉的变化
屠宰后肉的变化
1 3 尸僵 肉的腐败 2 肉的成熟
热 鲜 肉
僵 硬 开 始 尸僵
解 僵 软 化 成熟
自 家 溶 解 腐败
细 菌 增 殖
变 质 肉
控制尸僵、促进成熟、防止腐败
糖原的酵解
• 糖原在一系列酶的作用下，降解产生乳酸，肉的pH降低 呈酸性，直到抑制糖酵解酶的活性为止。 • 极限pH • 影响pH下降的原因：
（2）电刺激
在肌肉僵直发生后进行电刺激可以加速僵直发展，嫩 化也随着提前。 尽管电刺激不会改变肉的最终嫩化程度，但电刺激可 以使嫩化加快，减少成熟所需要的时间，如一般需要成熟
10天的牛肉，应用电刺激后则只需要5天。
（3）机械作用
肉成熟时，将跟腱用钩挂起，此时主要是腰大肌 受牵引。
如果将臀部挂起，不但腰大肌短缩被抑制，而且
尸僵停止
尸僵迟滞期:
在刚放完血的一段时间内，肌肉内ATP水平相对较高，
肌肉的延展性仍然很好，尸僵不马上形成，这段还具有一定
的延展性和弹性的时期叫做尸僵“迟滞期” (delay phase)。
僵直类型

酸性僵直(acid rigor) ：安静状态下屠宰后出现的僵直。迟 滞期较长，急速期非常短。僵直从酸性开始，最终pH5.7 碱性僵直(alkline rigor) ：疲劳状态下屠宰后出现的僵直。
5、影响肉成熟的因素
物理因素：
（1）温度 它们之间成正相关。 在0～40℃范围内，每增加10℃，嫩化速度提高2.5倍。 当温度高于60℃后，由于有关酶类蛋白变性，导致速率迅速 下降，所以加热烹调就终断了肉的嫩化过程。
据Dransfield等人的测试，牛肉在1℃完成80%的嫩化
需 10天，在10℃缩短到4天，而在20℃只需要1.5天。 在卫生条件很好的成熟间，适当提高温度可以缩短成熟期。
半腱肌、半膜肌、背最长肌短缩均被抑制，可以得到
较好的嫩化效果。
• 化学因素：
– 极限pH愈高，肉愈柔软。屠宰后注入磷酸盐、氯化镁 等可减少尸僵的形成。
• 生物学因素：
– 木瓜酶 – 肾上腺素
成熟肉与未成熟肉的区别
成熟肉
１、煮熟的肉：柔软多 汁，有肉的特殊滋味和气 味。 ２、肉汤：透明，有肉 汤所特有的滋味和气味。
肌球蛋白头部是一种ATP 酶，需 Ca2+激活
肌细胞接受神经冲动或刺激兴奋时，产生肌 膜动作电位，并通过横小管进入肌原纤维， 使肌质网将Ca2+释放到肌浆内 Ca2+引起肌原蛋白三个亚单位的构型 变化，使肌动蛋白暴露出与肌球蛋白 头部结合的位点，并激活ATP酶
ATP分解释放出能量，牵引肌 动蛋白细丝向A带内滑进，形成 肌动球蛋白，导致肌肉收缩
• 白肌肉(PSE肉) ：
– PSE肉即肉色灰白（pale）、肉质松软（soft）、有渗 出物（exudative）。 – 产生原因：应激反应时，机体分解代谢加强，耗氧比 平时产热量增加数倍，体温升高，糖酵解产生大量乳 酸，使肌肉组织pH值在宰后迅速下降，加速了肉的陈 化过程，此外三磷酸腺昔（ATP）与钙、镁离子结合， 可以生成提高组织持水力的物质，应激时ATP急剧减少， 因此肌肉组织持水力下降，这样就形成了PSE肉。
钙激活酶学说（Koohmaraie and Drasfield et al.） 钙学说（Kouri Takahashi et al.） 溶酶体学说（Calkins et al.） 蛋白酶体学说（Robert）
成熟机制 ——钙激活酶学说
——肌原纤维降解、结缔组织的松散、肌细胞 骨架及有关蛋白的水解。
4、尸僵开始的时间和持续的时间
因动物种类、品种、宰前状况，宰后的变化、温度、 宰杀方法、不同部位而异，一般鱼类尸僵发生早，哺乳动 物发生较晚。
开始时间（h）
持续时间(h)
牛肉 猪肉 兔肉 鸡肉 鱼肉
死后 10 8 1.5～4 2～4.5 10min
15～24 72 4～10 6～12 2
肉的成熟（Ageing）
120 肌 90 肉 结 合 水 60 (%) 30 0
3.0 pH
4.0
5.0
6.0
7.0
死后1d和7d牛颈肉在不同pH下的保水性
僵直过程
迟滞期：从宰后到开始出现僵直为止，肌肉
的弹性缓慢消失（尸僵前期）
急速期：肌肉的弹性迅速消失到完全僵硬状
态（尸僵期）
尸僵后期：形成延伸性非常小的特定状态到
4.成熟对肉质的作用
pH值回升5.7～6.0 保水性上升 嫩度改善 风味改善
风味改善
动物屠宰后，经过成熟之后，尤其象牛、羊肉类，游离 氨基酸10个以内的氨基酸的综合物增加，游离的低分子多肽类 形成，提高了肉的风味；
蛋白质、糖、核酸分解产生的浸出物，游离脂肪酸、有机 酸的综合效应，使肉的风味得到改善。
(1)肌原纤维降解--肌原纤维小片化
刚屠宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是 10100个肌节相连的长纤维状，而在肉成熟时则 断裂为14个肌节相连的小片状。 钙离子 Z线 Z线蛋白变性而脆弱 外力作 用而断裂。 钙离子激活肌浆中钙激活中性蛋白酶(Calpain） 降解肌间线蛋白 Z线降解。
• 神经冲动→肌内膜→肌质网释放Ca2+ → Ca2+浓度升高→使肌动蛋白暴露与肌球 蛋白结合位点→使ATP酶活化→ATP分 解产生能量→肌动蛋白与肌球蛋白结合 →收缩