海洋生物学导论公选课论文论文题目双壳类特征及种类的介绍所在学院交通学院专业物流管理年级 09级学生姓名黄晓辉学号 091375026编号 1162010年 11月14 日成绩双壳类特征及种类介绍摘要：双壳类又称瓣鳃纲，为软体动物的一个纲，约有2万种。

体具两片套膜及两片贝壳，故称双壳类。

双壳类是无脊椎动物中生活领域最广的门类之一，分布很广，由赤道到两极,，由潮间带至5800米的深海，由咸化海至淡水湖泊都有分布，其生活时代最早可追溯到寒武纪初。

通过多方面收集整理资料，本文对双壳类各种特征进行系统介绍，依据绞合齿的形态、闭壳肌发育程度和鳃的结构等，进行系统分类。

关键词：双壳类列齿目异柱目真瓣鳃目前言双壳类因具有大小完全相等的两壳而得名，两壳左右对称,每一壳无对称面.因此可和腕足类区别。

瓣鳃纲约有2万种，依绞合齿的形态、闭壳肌发育程度和鳃的结构等，分为列齿目、异柱目、真瓣鳃目等三个目。

其生活环境：生活在水中，大部分海产，少数在淡水，极少数为寄生，主要以底栖爬行或固着生活,以海藻或浮游生物为食。

一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖，少数营寄生生活。

具有食用性、药用性和工业用途。

1.特征1.1分布历史双壳类因具有大小完全相等的两壳而得名，两壳左右对称,每一壳无对称面.因此可和腕足类区别。

双壳类是无脊椎动物中生活领域最广的门类之一，约有2万种，分布很广，由赤道到两极,，由潮间带至5800米的深海，由咸化海至淡水湖泊都有分布，其生活时代：最早出现于寒武纪初，地史上有四个繁盛期：O（奥陶纪）__S（志留纪）早期。

D（泥盆纪）淡水型出现，海生的继续繁盛。

[1]广大地质古生物工作者先后在全国各地泥盆系中,采集了大量双壳类化石,在华南和西南地区,双壳类已被证实是泥盆系的主要门类之一。

据不完全统计,我国已知的泥盆纪双壳类达40余属,200余种。

中生代为取代期，海生的取代腕足类的地位。

始新世至现代，为本类的全盛期。

[2]1.2壳与外膜大多数双壳类有两枚相似的壳，身体可以完全缩入壳内。

壳的大小、形状、颜色等随种而异。

最小的壳仅有2mm长，如珠蚬类（Sphaeriidae）的一些种，最大的壳长可超过1m，壳重达300kg，如砗磲（Tridacna）。

两壳背面有一突出部分称为壳顶（umbo），壳顶所在的一端为前端。

根据壳顶位于身体的前端背面，可以将壳定位。

围绕壳顶形成许多细密的同心线，称为生长线，随着年龄的增加、生长线也增多。

两壳的前、后端及腹缘游离，背面有韧带（ligament）及绞合齿（hingeteeth）将两壳紧密的联结在一起。

韧带是由胚胎期的外套膜形成。

双壳类幼虫阶段的外套膜也像原软体动物一样呈圆顶形，以后随着幼虫的生长，外套膜向前、后延伸，不沉积钙质而是增多鞣化的蛋白质，最后这些鞣化蛋白质形成了韧带。

韧带具有很强的弹性，当两壳紧闭时，韧带表面被拉直，当壳内的肌肉松弛时，韧带的弹性使两壳张开。

大多数种类在韧带之下还有绞合齿，是由齿突与齿槽组成，分别位于两壳上或交叉分布在两壳上。

齿突与齿槽相互嵌合，使壳能紧密的联结，绞合齿的数目、形态及排列方式是作为分类的重要依据之一。

两壳之间，有联结双壳的发达的肌肉，称为闭壳肌（adductor），控制着壳的开闭。

原始的种类有前、后两个闭壳肌，其大小相等，许多进化的种类前闭壳肌退化或完全消失，闭壳肌在壳的内表面附着处留下同名的肌痕（muscular scar）。

闭壳肌与韧带具有拮抗作用（antagonism）。

闭壳肌是由横纹肌及平滑肌组成，前者的伸缩使壳开闭迅速而有力，后者的收缩使壳持续关闭而不易疲劳，所以双壳纲的壳可以长时间的紧闭而很难撬开。

此外，在壳的内面还有缩足肌痕（retractor muscular scar）及伸足肌痕（protractor muscular scar），其数目、位置因种而异。

在壳的外缘有外套线痕。

壳在断面上可以分为三层；最外层为薄而透明的角质层（periostracum），中层最厚是由碳酸钙组成的柱状结构称棱柱层（prismatic layer），内层为碳酸钙的片状结构，称珍珠层（pearl layer）。

壳是由下面的外套膜分泌形成，外套膜由壳顶处向腹缘延伸，它是两层上皮细胞，中间夹有结缔组织所形成的膜，膜内有肌纤维使它附着在壳内面，外套膜的边缘加厚形成三个褶皱，内褶上有放射肌及环肌使边缘紧贴壳上。

中褶上有大量的感觉细胞或感觉器，具有触觉、视觉等功能。

外褶有很强的分泌功能，它是壳形成的重要部位。

在壳的形成中涉及三个方面：壳质的成分、外套膜的分泌活动和分泌物的晶体排列。

从对双壳纲壳形成的广泛研究中知道，壳形成时首先是由外套膜外褶的内面分泌角质及有机质网架，它们是一种有机的贝壳硬蛋白（conchiolin），表面的一层形成了贝壳的最外层即角质层。

然后由外褶的外面在网架间分泌及沉积碳酸钙，碳酸钙晶体呈方解石（calcite）结构，这就是棱柱层。

这两层随着身体的生长而生长，所以不断的增大壳的表面积。

珍珠层是由整个外套膜的外层细胞分泌形成，它也分泌碳酸钙，但晶体呈文石（aragonite）结构，它具有折光性，表现出珍珠光泽，随着身体的增长，它不断的增加厚度。

价格昂贵的天然珍珠就是由某些双壳纲动物所形成。

这是由于外界的砂粒或其他异物进入到外套膜与贝壳之间，砂粒被外套膜包围，并围绕它不断的分泌珍珠层，达到一定厚度之后，砂粒具有了珍珠光泽，因而逐渐形成了珍珠。

人们利用外套膜的这一特性，选择了一些易于形成珍珠的母贝来人工生产珍珠，例如利用马氏珍珠贝（Pteriamartensii）、珍珠贝（P.margaritifera），将事先磨成数毫米大小不等的珠核，连同切成数毫米大小的外套膜，用手术的方法送入母贝的体内接珠，经过数年精心的饲养，则可由母贝中取出人工珍珠，这时珠核外亦有一层珍珠层包围，宛如天然珍珠。

现在不仅利用海产的珍珠贝作为母贝，人们也利用淡水种类例如珍珠蚌（Margaritana）等作为母贝生产人工珍珠。

我国在人工养珠业方面也有很大的发展，只是人工生产的珍珠在珠形、光泽度上远不及天然珍珠。

1.3体内结构头部退化，无齿舌。

足部发达呈斧状，故名斧足类。

一些种类（贻贝、蚶、扇贝等）在足的腹中线稍后处有一孔，称为足丝孔，通人足丝囊内，其上皮细胞的分泌物遇水即变硬成贝壳素的丝状物，集合成足丝（byssus），用以固着外物。

口为上下二唇间的横缝，唇多为三角形，具纤毛，可摄食。

胃肠间有晶杆（crystalline style），细长棒状。

胃中有胃盾（gastric shield），有保护胃的作用。

鳃在原始种类（湾锦蛤Nucula）为盾状；有的为丝状或瓣状；有的鳃瓣互相愈合，且退化，形成一有孔的隔膜，为隔鳃（孔螂类Poromyacea），已无呼吸作用。

鳃1~2对，故名瓣鳃类。

心脏为一心室二心目构成，开管式循环；排泄器官为一对肾；神经节有脑、足、脏3对（湾锦蛤类尚有侧神经节），感官不发达、多数雌雄异体，少数雌雄同体（牡蛎）[3]，个体发生中有担轮幼虫及面盘幼虫、淡水蚌有特有的钩介幼虫。

1.4足与生态适应双壳纲动物的足也是高度肌肉化的。

由于生活方式的不同，足的形态也有相应的改变。

原始的种类如湾锦蛤、足具有宽阔的蹠面，与腹足纲动物的足相似适合于爬行。

但大多数种类在泥沙中生活，足侧扁成楔状或斧状，适合于掘穴例如河蚌、鸟蛤（Cardium），固着生活的种类，足大大的减小，并同时具有足丝（byssally glcmel）以帮助固着，例如蚶、偏顶蛤（Modiolus）。

在一些凿穴生活的种类，足更退化，例如船蛆（Teredo）。

足的运动方式也是与生活方式密切相关的。

1.4.1表面自由生活双壳纲中少数种类为水底表面自由生活，它们可以在水中自由运动。

例如扇贝（Pecten）、海月贝（Placuna）、铃贝（Enigmonia）等它们的足减小，前闭壳肌也消失，但后闭壳肌发达，并移到身体中央，通过后闭壳肌中横纹肌不停的收缩，而使两壳相互拍打，造成外套腔中水流迅速喷出而使身体在水中游动。

有时利用喷水而使海扇等可潜入泥沙中。

1.4.2泥沙中穴居双壳纲中较原始的种类多在浅层泥沙中穴居，例如原始的湾锦蛤、云母蛤（Yoldia）。

它们的壳对称，没有水管，即使有也很短，前、后闭壳肌接近相等，足部多肌肉、足底部扁平，它们在泥沙中运动时是用足的两侧边缘向中央褶在一起，形成刀状插入泥沙中，然后褶在一起的边缘分开像锚状附着在沙中，拖动身体向沙中潜入，然后再伸足、褶起，开始新的运动。

但大多数双壳纲类生活在较深层的水中，它们的足变成斧状。

有的种类甚至变成半永久或永久穴居，其穴道内有粘液围绕，以减少沉积物的污染，一般具有水管，壳及足都延长成长圆形。

它们的运动是由足部肌肉的收缩以及体内血压的改变而进行。

首先由足部的伸足肌伸缩而使足延伸、并伸出壳外，同时闭壳肌收缩使两壳紧闭，存在于外套腔中的水随闭壳动作而排出，闭壳后体内压力增加，使内脏中血液流入到足血窦中引起足的膨胀而使足像锚状插入泥沙中，然后成对的前、后缩足肌收缩，拖动壳及身体向下移动，从而潜入更深层的泥沙中，有的种类壳面具有嵴、刺及刻痕等，它们能增加牵引作用，通过这种方式大多数的穴居双壳类在泥沙中移动，有的种甚至可潜入泥沙中深达一米多。

1.4.3固着生活许多双壳类动物在进化过程中离开软质泥沙环境而到岩石、珊瑚礁、码头、木桩，甚至其他软体动物的贝壳上营固着生活。

根据其固着的方式或者可做有限的运动或者完全失去运动的能力。

大多数营固着生活的双壳类是用足丝固着，足丝是由足部的腺体分泌蛋白质，沿着足部的沟道流到外界基质上，蛋白质经鞣化而变成角质的足丝，例如贻贝（Mytilus），足上已形成的足丝在必要时可以放弃，而由足部的腺体重新分泌新的足丝，贻贝的足虽是存在但相当的退化，故它仍能做一定范围的运动。

其他如蚶，珍珠贝也是用足丝固着，甚至海洋中的大砗磲幼年时也是用足丝固着，成长后有的种足丝仍然保留，或足丝消失而用笨重的壳以固着。

双壳纲这种用足丝固着生活被认为是幼虫特征的一种持续，因为许多营穴居生活的种类幼虫期也可以形成足丝以临时营固着生活，以后在进化过程中如果成体也保留了足丝，则形成了以足丝固着生活的种类。

实际上古生代的双壳类动物40％的种是靠内足丝营穴居生活的，以后才进化到现代的固着在硬质海底或岩石表面的外足丝种类。

另一种固着方式是以壳粘着在其他物体上而行固着，例如牡蛎（Ostrea）是以左壳固着在岩石或海底木桩上，拟猿头蛤（Pseudochama）是以右壳固着在岩石表面。

一般是在面盘幼虫变态的后期，由足丝分泌粘液，将外套膜缘固着在基质上，然后由外套膜分泌的贝壳则直接粘着在塞质上了。

固着面的壳一般较大（少数例外）、足高度的退化或完全消失、前闭壳肌也退化消失、后闭壳肌移到身体的中部，已完全失去了运动的能力。