第六章 生物氧化
一、课后习题
1．用对或不对回答下列问题。
如果不对，请说明原因。
（1）不需氧脱氢酶就是在整个代谢途径中并不需要氧参加的生物氧化酶类。
（2）需氧黄酶和氧化酶都是以氧为直接受体。
（3）ATP是所有生物共有的能量储存物质。
（4）无论线粒体内或外，NADH+H+用于能量生成，均可产生2.5个ATP。
（5）当有CO存在时，丙酮酸氧化的P/O值为2。
2．在由磷酸葡萄糖变位酶催化的反应G-1-P G-6-P中，在PH7.0，25℃下，起始时[G-1-P] 为0.020mol/L,平衡时[G-1-P]为0.001mol/L，求△G0΄值。
3.当反应ATP+H2O→ADP+Pi在25℃时，测得ATP水解的平衡常数为250000，而在37℃时，测得ATP、ADP和Pi的浓度分别为0.002、0.005和0.005mol/L.求在此条件下ATP水解的自由能变化。
4.在有相应酶存在时，在标准情况下，下列反应中哪些反应可按箭头所指示的方向进行？ （1）丙酮酸+NADH+H+→乳酸+NAD+
（2）琥珀酸+CO2+NADH+H+→α-酮戊二酸+NAD+
（3）乙醛+延胡索酸→乙酸+琥珀酸
（4）丙酮酸+β-羟丁酸→乳酸+乙酰乙酸
（5）苹果酸+丙酮酸→草酰乙酸+乳酸
5.设ATP（相对分子质量510）合成，△G0΄=41.84kJ/mol,NADH+ H+→H2O, △G0΄=－217.57 kJ/mol,成人基础代谢为每天10460 kJ。
问成人每天体内大约可合成多少（千克）ATP？
6.在充分供给底物、受体、无机磷及ADP的条件下，并在下列情况中肝线粒体的P/O值各为多少（见下表）？
底物 受体 抑制剂 P/O
苹果酸 琥珀酸 琥珀酸 琥珀酸 琥珀酸 O2
O2
O2
O2
O2
----------
----------
戊巴比妥
KCN
抗霉素A
解析：
1.（1）错误，只是不以氧为直接受氢体，但有氧的参与。
（2）正确。
（3）错误，ATP是细胞内反应间的能量偶联剂，是能量传递的中间载体，不是能量的储存物质。
（4）错误，线粒体内是产生
2.5个ATP。
（5）正确。
2.根据△G=△G+RTln[产物]/[反应物]进行计算，在平衡时△G=0，由此得到△G。
3. 首先计算△G。
=-RTlnKeq=-30799.9KJ·mol-1，再根据△G=△G。
+RTln[产物]/[反应物]进
行计算得△G=-42090 J·mol-1。
4.根据△E。
=氧化电极电位-还原电极电位公式，计算（1）（3）(4)（5）可按箭头所指方向反应。
5.已知1个NADH经电子呼吸链可以产生2.5个ATP。
NADH +H++3ADP+3Pi+1/2O2→NAD++3ATP+4H2O，△G。
=-217.57 kJ/mol, 成人基础代谢为每天10460 kJ，则需要（10460×3×510）/217.57=63KgATP。
6. 根据在电子呼吸链中，不同的抑制剂有不同的作用位点。
底物 受体 抑制剂 P/O
苹果酸 琥珀酸 琥珀酸 琥珀酸 琥珀酸 O2
O2
O2
O2
O2
----------
----------
戊巴比妥
KCN
抗霉素A
3
2
1
二、补充习题
（一） 名词解释
1.呼吸链；
2.氧化磷酸化作用；
3.. 化学渗透学说
（二）分析与计算题
1.什么叫呼吸链？它由哪些组分组成？有哪些方法可用来确定电子传递顺序？
2.为什么在通气条件下生产等量的酵母菌体所消耗的葡萄糖量明显低于静置培养？
3.分离的完整线粒体悬浮液中有过量的ADP、O2和谷氨酸，谷氨酸在线粒体基质中可产生NADH和FADH2，如果在该体系中加入下列物质，会对氧的消耗和ATP的合成产生什么影响？
(1) 二硝基苯酚，(2)二硝基苯酚，同时加入HCN，(3)加入寡霉素，然后加入二硝基苯酚。
参考答案
（一）名词解释
1.代谢物分子中的氢原子在脱氢酶作用下激活脱落后，经过一系列传递体的传递，最终将电子交给被氧化酶激活的氧而生成水的全部体系，称为呼吸链或电子传递链。
2.伴随着呼吸链电子传递过程发生的ATP的合成称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解，并合成ATP的主要方式。
3.是由英国生物化学家Peter Mitchell于1961年提出的关于解释呼吸链电子传递与氧化磷酸化作用偶联机制的一种假说。
其基本观点是：电子经呼吸链传递释放的能量，将质子从线粒体内膜的内侧泵到内膜的外侧，在膜两侧形成电化学梯度而积蓄能量，当质子顺此梯度经ATP合成酶F0通道回流时，F1催化ADP与Pi结合，形成ATP。
（二）分析与计算题
1.(1)有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
(2)线粒体生物氧化体系中，两类典型的呼吸链都由五类组分组成，并按一定的顺序定位于线粒体内膜。
NADH呼吸链由NADH还原酶（复合体Ⅰ）、泛醌、细胞
色素还原酶（复合体Ⅲ）、细胞色素C、细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ）组成。
FADH2呼吸链由琥珀酸-Q还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌、细胞色素C、细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ）组成。
(3) 呼吸链中各组分的电子传递顺序可通过三种实验方法确定。
①测定各种电子传递体的标准氧化还原电位△E0′，电子传递体的△E0′数值越低，其失去电子的倾向越大，越容易作为还原剂而处于呼吸链的前面。
②电子传递体的体外重组实验，NADH可以使NADH脱氢酶还原，但它不能直接还原细胞色素还原酶（复合体Ⅲ）、细胞色素C、细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ）。
同样还原型的NADH脱氢酶不能直接与细胞色素C作用，而必须通过泛醌和复合体Ⅲ。
③利用呼吸链的特殊阻断剂，阻断某些特定部位的电子传递，再通过分光光度技术分析电子传递链各组分吸收光谱的变化，根据氧化还原状态，确定各组分在电子传递链中的顺序。
2. 假设生产等量的酵母需要等量的ATP供细胞增殖。
酵母细胞有两条途径获取ATP，一是葡萄糖无氧分解，每摩尔葡萄糖净生成2摩尔ATP、2摩尔丙酮酸和2摩尔NADH·H+，该途径的持续进行需要将NADH·H+再生为NAD+，由丙酮酸脱羧形成的乙醛被还原成乙醇，NADH 自身重新氧化成NAD+。
获取ATP的另一条途径是葡萄糖分解产生的丙酮酸和NADH·H+都进入线粒体彻底氧化，通过呼吸链使NAD+再生，通过这条途径，每摩尔葡萄糖可以净产生32摩尔的ATP。
通气培养酵母菌获取能量的途径是后者，静置培养酵母菌获取能量的途径是生醇发酵。
显然前者葡萄糖的利用率、能量捕获率高于后者，所以获得供细胞增殖所需等量的ATP，静置培养所需的葡萄糖将远远高于通气培养。
3.(1) 二硝基苯酚是一种氧化磷酸化的解偶剂，它可以将质子从膜间隙带入线粒体基质，从而破坏质子梯度，使 ATP的合成停止。
电子传递链将质子泵出线粒体的过程被加强，从而加快了氧的消耗。
(2) HCN阻止了电子从细胞色素氧化酶到氧的传递，从而使氧的消耗停止，ATP的合成受阻。
(3) 寡霉素阻断质子通过F1F0-ATP酶的通道，使ATP的合成受阻。
由于质子泵出线粒体需要克服更高的能障，故电子传递被抑制，氧的消耗停止。
随后加入二硝基苯酚，ATP的合成仍然因为寡霉素存在而被抑制，但质子梯度被二硝基苯酚破坏，所以消除了寡霉素对电子传递的抑制，氧的消耗继续进行，只是没有ATP的合成。