1.原生质膜上存在着非活化的质子泵(H ATP酶 1.原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素 原生质膜上存在着非活化的质子泵 作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。 作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。 2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H 2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞 活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的 壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。 pH下降 壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。 3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键 3.在酸性条件下， 在酸性条件下 如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面) (如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的 某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加， 某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加，同时扩展素活 从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂， 化。从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂， 细胞壁松驰。 细胞壁松驰。 4.细胞壁松驰后，细胞的压力势下降， 4.细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下 细胞壁松驰后 细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。 降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。
四、脱落酸的作用机理
ABA + ABA结合蛋白→ →信号转导（Ca2+-CaM) ABA结合蛋白 结合蛋白→ 信号转导（ CaM) 膜性质改变
K+、Cl-外渗 气孔关闭
基因表达
抑制α 淀粉酶合成） （抑制α-淀粉酶合成）
气孔保卫细胞中ABA信 号反应的简化模型。
乙 烯
乙烯在不同发育阶段对植物组织的一些生理效应。（A 对白化豌豆幼苗的三重反应。 乙烯在不同发育阶段对植物组织的一些生理效应。（A）对白化豌豆幼苗的三重反应。用10 。（ PPm的乙烯来处理 天龄的幼苗（右侧）。（ 的乙烯来处理6 ）。（B 西红柿叶片的偏上生长，或向下弯曲（右侧） PPm的乙烯来处理6天龄的幼苗（右侧）。（B）西红柿叶片的偏上生长，或向下弯曲（右侧） （C）通过抑制乙烯的作用来抑制花的衰老。将康乃馨的花放在含有硫代硫酸银（STS）— 通过抑制乙烯的作用来抑制花的衰老 抑制花的衰老。 康乃馨的花放在含有硫代硫酸银（STS） 的花放在含有硫代硫酸银 一种很强的乙烯作用的抑制剂（左边）或不含STS 右边）的去离水溶液中。（ STS（ 。（D 一种很强的乙烯作用的抑制剂（左边）或不含STS（右边）的去离水溶液中。（D）用乙烯 促进了莴苣苗根毛的形成 在拍照之前，对两天龄幼苗用空气（ 莴苣苗根毛的形成。 10PPm乙烯处理24小 乙烯处理24 促进了莴苣苗根毛的形成。在拍照之前，对两天龄幼苗用空气（左）或10PPm乙烯处理24小 时。值得注意的是在乙烯处理的幼苗中根毛比较的旺盛。 值得注意的是在乙烯处理的幼苗中根毛比较的旺盛。
①乙烯不敏感型突变体(cthylene—insensitive，ein)，它对外源 乙烯不敏感型突变体(cthylene insensitive，ein)， (cthylene— 乙烯没有反应。 Bleeker（1988） 乙烯没有反应。 Bleeker（1988）已鉴定到若干对乙烯显示不敏感的 拟南芥突变体：etr1、ein2、ein3、ein4。 拟南芥突变体：etr1、ein2、ein3、ein4。第一个被鉴定的乙烯不敏 感突变体是etrl 分离出ETR1基因），它是显性突变， etrl（ ETR1基因），它是显性突变 感突变体是etrl（分离出ETR1基因），它是显性突变，它编码的蛋白 质是乙烯的受体之一，定位在内质网，能自由穿过质膜进入细胞内， 质是乙烯的受体之一，定位在内质网，能自由穿过质膜进入细胞内， 根据其对乙烯介导的抑制下胚轴伸长的不敏感性被鉴定。 根据其对乙烯介导的抑制下胚轴伸长的不敏感性被鉴定。拟南芥在有 乙烯条件下避光培养3 大部分幼苗表现出典型的“三重反应” 乙烯条件下避光培养3天，大部分幼苗表现出典型的“三重反应”， 只有一株突变体和在空气中生长（无乙烯）的形态相同，表明etr1 etr1突 只有一株突变体和在空气中生长（无乙烯）的形态相同，表明etr1突 变体对乙烯完全不敏感。 机理是乙烯诱导靶基因转录能力丧失， 变体对乙烯完全不敏感。其机理是乙烯诱导靶基因转录能力丧失，突 变直接影响乙烯受体，使受体功能损失。 变直接影响乙烯受体，使受体功能损失。
GA与IAA形成的关系 双线箭头表示生物合成； 双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示 调节部位。 表示促进； 表示抑制。 调节部位。○表示促进；×表示抑制。
3.细胞分裂素作用机理 3.细胞分裂素作用机理—拟南芥中的信号转导途径模式
近年来的研究表明, 近年来的研究表明 , 在植物体内细胞分裂素是利用了一种类 似于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。 似于细菌中双元组分系统的途径将信号传递至下游元件的。 在拟南芥中,首先是作为细胞分裂素受体的组氨酸激酶 AHKs)与细胞分裂素结合后自 (Arabidopsis histidine kinases, AHKs)与细胞分裂素结合后自 磷酸化, 并将磷酸基团由激酶区的组氨酸转移至信号接收区的天 磷酸化 , 并将磷酸基团由激酶区的组氨酸转移至信号接收区的 天 冬氨酸残基; 天冬氨酸上的磷酸基团被传递到胞质中的磷酸转运 冬氨酸残基; 天冬氨酸上的磷酸基团被传递到胞质中的磷酸转运 histidine蛋 白 (Arabidopsis histidine-phosphotransfer proteins, 磷酸化的AHPs进入细胞核并将磷酸团转移到A 型和B AHPs进入细胞核并将磷酸团转移到 AHPs), 磷酸化的AHPs进入细胞核并将磷酸团转移到A 型和B 型反 应调节因子(Arabidopsis ARRs)上 应调节因子(Arabidopsis response regulators, ARRs)上, 进而 调节下游的细胞分裂素反应。 是一类转录因子, 调节下游的细胞分裂素反应 。 B 型ARR 是一类转录因子, 作为细 基因的转录。 胞分裂素的正调控因子起作用, 可激活A 胞分裂素的正调控因子起作用 , 可激活 A 型 ARR 基因的转录 。 A 型 ARR作为细胞分裂素的负调控因子可以抑制 作为细胞分裂素的负调控因子可以抑制B 的活性, ARR作为细胞分裂素的负调控因子可以抑制B 型ARR 的活性, 从而 形成了一个负反馈循环。 形成了一个负反馈循环。
五、生长素的作用机理
(1) 酸生长理论Acid-growth hypothesis (2) 酸生长理论Acid Acid(2
pH降低，水解 降低， 降低 酶或扩展素活化， 酶或扩展素活化， 壁可塑性增加， 壁可塑性增加， 膨压降低，细胞 膨压降低， 吸水伸长。 吸水伸长。
Auxin activates ATPproton pump, cause cell wall solution pH to drop, which will activate expansins
2.细胞分裂素作用机理 2.细胞分裂素作用机理
—拟南芥中的信号转导途径模式
2.细胞分裂素作用机理 2.细胞分裂素作用机理
—拟南芥中的信号转导途径模式
最近的一项研究发现, 细胞分裂素受体CRE1/AHK4/WOL CRE1/AHK4/WOL除 最近的一项研究发现, 细胞分裂素受体CRE1/AHK4/WOL除 激酶活性外还同时具有磷酸酶的活性, 激酶活性外还同时具有磷酸酶的活性, 可以将磷酸基团从磷 酸化的AHPs上转移回CRE1的天冬氨酸上, AHPs上转移回CRE1的天冬氨酸上 酸化的AHPs上转移回CRE1的天冬氨酸上, 说明细胞分裂素介 导的磷酸基团传递是一个双向的可逆的过程。 导的磷酸基团传递是一个双向的可逆的过程。 在拟南芥中发现了3个作为细胞分裂素受体的AHK、 在拟南芥中发现了3个作为细胞分裂素受体的AHK、5 个 AHK 以及23 ARR。不同的AHK AHP和ARR可能在特定的细胞 AHK、 AHP 以及23 个ARR。不同的AHK、AHP和ARR可能在特定的细胞 分裂素反应或与其它信号途径的交叉反应中起主要作用。 分裂素反应或与其它信号途径的交叉反应中起主要作用。这 些功能冗余又不失特异性的蛋白一起组成了细胞分裂素的信 号转导网络。 号转导网络。
由于生长素所 诱导的生长既有快 速反应， 速反应，又有长期 效应，因此提出了 效应， 生长素促进植物生 长的作用方式设想。 长的作用方式设想。
• 信号转导 根据转录因子的不同，生长素诱 导基因分为早期基因和晚期基因两类。 • 生长素诱导的早期基因分为5大类： AUX/IAA基因家族、SAUR基因家族、 GH3基因家族、GST基因家族、ACC基因 家族
高 级 植 物 生 理 学
Advanced plant physiology
植物激素 及其信号转导途径
1、生长素的作用机理
(1) 酸生长理论Acid-growth hypothesis (1) 酸生长理论Acid AcidATP-proton pump Phospholipase A2
Auxin binding protein 1
2.赤霉素作用机理 2.赤霉素作用机理 GA调节IAA水平 调节IAA (2) GA调节IAA水平
GA可使内源IAA的水平增高 GA可使内源IAA的水平增高 可使内源IAA （1）GA降低了IAA氧化酶的 GA降低了IAA氧化酶的 降低了IAA 活性， 活性， （2）GA促进蛋白酶的活性， GA促进蛋白酶的活性， 促进蛋白酶的活性 使蛋白质水解，IAA的合 使蛋白质水解，IAA的合 成前体(色氨酸)增多。 成前体(色氨酸)增多。 （3）GA还促进束缚型IAA释 GA还促进束缚型IAA释 还促进束缚型IAA 放出游离型IAA IAA。 放出游离型IAA。
基因活化学说 gene activation hypothesis
泛素连接酶的活化
晚期基 因的表 达生长素调节模式（原生转录因子的活化） 生长素早期响应基因转录活化的生长素调节模式（原生转录因子的活化） 生长素受体是生长素结合蛋白， 生长素受体是生长素结合蛋白，根据在细胞中的存在位置 不同，有三种： 不同，有三种： 内质网： 内质网：ABP1；质膜： ABP2；液泡膜上：ABP3 ；质膜： ；液泡膜上：