第一章： 植物信号系统 植物激素
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第一节：
植物体内的信号系统
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生长(growth)： 是植物体积的增大，通过细胞 分裂和伸长来实现。
发育(development)：
是指在整个生活史上，植 物体的构造和机能从简单到复杂的 变化过程，表现为细胞、组织和器 官的分化。
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生长和发育是基因在一定时间、空 间上顺序表达的过程，而基因的表 达同时受到内外环境的调控。
与能受体结合的特殊信号物质称 配体 (Ligang) 。受体可以是蛋白质， 也可以是一个酶系。
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(一)受体与信号的感受
受体的主要特性： ①能与配体特殊结合； ②高度的亲和力； ③饱和性。
特异性、高亲和力、可逆性特点
根据受体在细胞中的位 置，可将它分为细胞表 面受体和胞内受体。
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受体位置
根据受体在细胞中的位置，可将它分为细胞表面受体和胞 内受体。
生长调节剂 激素 膨压 电信号 多肽
未知发育信号
温度
病原体(真菌、 细菌、病毒) 壁断片 壁的机械压力 矿质 伤害
糖、氨基酸
转播 放大
光
发散到多个目标
改变离 调节代 基因表 细胞骨 这种信息在胞 子流 谢途径 达调节 架改变 间传递和胞内转导 改变细胞生长和代谢 过程称为植物体内 的信号传导 18.2 各种内部信号影响植物细胞的代谢、生长和发育
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植物的信号分子
按作用范围分
胞间信号分子
胞内信号分子
信号传导分子途径： ① 胞间信号传递 ② 膜上信号转换 ③ 胞内信号转导 ( 蛋白质可逆磷酸 化) ④ 细胞反应。
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细胞外 细胞膜
细胞质
酶 蛋 细 PKCa2+ 白 胞 2+ 磷 Ca Ca2+ PKCa2+ · CaM 酸 调节蛋白 反 化 修 应 IP3 饰 CaM PKC DAG cAMP PKA
9大类植物激素
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胞间信号(胞外信号)
包括化学信号和物理信号 2 物理信号(physical signal)：




指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号 和水力学信号。 电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式， 是植物体对外部刺激的最初反应。 植物的电波研究较多的为动作电波 (action potential,AP) ， 也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和 时间的快速变化的一类生物电位。 植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击 (如机械震击、电脉 冲或局部温度的升降 )就可以激发出来，而且受刺激的植物 没有伤害，不久便恢复原状。 一些敏感植物或组织 ( 如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须 等 ) ，当受到外界刺激，发生运动反应 ( 如小叶闭合下垂、 卷须弯曲等见录像)时伴有电波的传递。
外部信号与细胞表面的或与细胞质或核内部的受 体结合。 许多亲水的分子如肽、碳水化合物和 渗透的信号不易通过质膜，因而在细胞表面被察 觉(如配体1)，两性的和疏水的分子，如生长调 节剂，能通过质膜，因而能被细胞表面受体或细 胞内部的受体察觉(如配体2)
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受体种类：
细胞内受体，是指存在于亚细胞组分中的受体； 细胞表面受体(cell surface receptor)，可分三类：
受伤西红柿植株蛋白 激酶特制物生物合成 快速诱导信导途径的 假定模式图
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植物激素是植物体主要的胞间化学信号
已知 1 ， 3-β-D- 葡聚 糖、寡聚半乳糖醛酸、富 含甘露糖的糖蛋白、聚氨 基葡萄糖等都是构成细胞 壁的主要成分，它们除了 具有支持细胞框架的功能 外，还起诱导抗性和控制 发育的信号作用，成为引 人注目的胞间信号分子。 此外，一些生长调节 物质如壳梭孢菌素、花生 四烯酸以及乙酰胆碱等也 都具有化学信号的功能。
植物细胞对水力学信号(压 力势的变化)很敏感。玉米叶片 木质部压力的微小变化就能迅速 影响叶片气孔的开度，即压力势 降低时气孔号和物理信号 2 物理信号(physical signal)：

植物感受外界物理刺激信号产生电 波即电信号，通过维管束、共质体 和质外体快速传递。这是长距离传 递信息的一种重要方式。
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生长调节剂 激素 膨压 电信号 多肽
未知发育信号
温度
病原体(真菌、 细菌、病毒) 壁断片 壁的机械压力 矿质 伤害
糖、氨基酸
转播 放大
光
发散到多个目标 改变离 子流 调节代 谢途径 基因表 达调节 细胞骨 架改变
改变细胞生长和代谢
18.2 各种内部信号影响植物细胞的代谢、生长和发育
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(二)G蛋白(G protein)
在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间，通常认 为是通过G蛋白将信号转换偶联起来，故G蛋白又称偶联蛋白或信 号转换蛋白。 G 蛋 白 全 称 为 GTP 结 合 调 节 蛋 白 (GTP binding regulatory protein) ，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷 (GTP) 的 结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。 二十世纪 70年代初在动物细胞中发现了 G蛋白的存在，进而 证明了 G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主 要信号转导者。 G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用 完成。当 G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器，把胞 间信号转换成胞内信号。而当 GTP水解为 GDP后， G蛋白就回到原 初构象，失去转换信号的功能。 G 蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼 (Gilman) 与罗德贝 尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。
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G蛋白位于膜内侧， 并与质膜紧密结合。 1. 某种刺激信号与其 膜上的特异受体结合 后，激活的受体将信 号传递给G蛋白， 2. G蛋白的α亚基与 GTP结合而被活化。活 化的α亚基与β和γ 亚基复合体分离而呈 游离状态， 3. 活化的α亚基继而 触发效应器(如磷酸脂 酶C) 把胞外信号转换 成胞内信号。 4. 而当α亚基所具有 的GTP酶活性将与α亚 基相结合的GTP水解为 GDP后，α亚基恢复到 去活化状态并与β和 γ亚基相结合为复合 体。 这样完成一次循环。
① 离子通道偶联受体(ion-channel-linked receptor) ② G蛋白偶联受体 ③ 酶偶联受体
①
既有信号结合位点，又是离子通道，跨膜信号转导无需 中间步骤，又称配体门控离子通道，分布有组织特异性。
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动物细胞中质 膜上的三种类 型的受体
(A)G蛋白偶连受体 活化时 G蛋白连接受体传递信息到G蛋白质，其上有GTP。 GTP复合体中的α-亚基能与β、γ亚基分开，进入细胞质激活其他酶。 (B)酶偶连受体 受体通常是蛋白激酶，与信号结合后，随受体活化，内部分子磷酸 化，传递信息 。 (C) 离子通道偶连受体 受体可能本身细胞表面重要的通道。接受信号时，通道开 放。也有些离子通道连接受体是在内部膜上。 28
植物细胞信号转导：是植物感受、 传导环境分子的刺激及其在发育过 程中调控基因的表达和生理生化反 应，包括信号、受体、信号转导网 络和反应等环节。
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重力
光合作用的光 光形态建成的光 温度 风 乙烯 病原体 光周期 湿度 草食动物
寄生虫 土壤微生物 有毒物质 矿质营养
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土壤质地 水分状况
对于植物细胞 来讲，有来自相邻 细胞的刺激、细胞 壁的刺激、激素、 温度、光照等等刺 激，连接环境刺激 到植物反应的分子 途径就是信号转导 途径，细胞接受信 号并整合、放大信 号，最终引起细胞 反应
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受触及的含羞草小叶在 1至2 秒钟向下弯，这 是由于电波引发叶枕运 动细胞中大量的K+和 Ca+2转运，引起膨压改 变的结果
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产生PIs
电信号通过后去子叶
伤害
怀尔登 (Wildon) 等用番茄做实验，指 出由子叶伤害而引起第一真叶产生蛋白酶 抑制物PIs的过程中，动作电位是传播的主 要方式。他们采取让电信号通过后马上就 除去子叶以及使子叶叶柄致冷以阻碍筛管 运输、排除化学物质传递的试验，其结果 都证明单有电信号就可以引起PIs反应，而 且他们也首次证明了电信号可引起包括基 因转录在内的生理生化变化。
胞 环 受 G 效 间 蛋 应 体 白 器 信 境 号 刺 激
酪氨酸 蛋白激 酶
膜上信号 转换系统 第二信使 胞间信号传递 膜上信号转换 胞内信号转导 蛋白质可逆磷酸化8 初级信使
IP3.三磷酸肌醇； DG.二酰甘油； PKA.依赖cAMP的蛋白激酶；PK Ca2+ 依赖Ca2+的蛋白激酶；PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶；PK 9 Ca2+· CaM. 依赖Ca2+· CaM的蛋白激酶
信号
信号(signal)：
是信息的物质体现形
式和物理过程，刺激就是信号。 重力、病虫害等； 体内信号： 代谢物、激素、糖、多肽、
外界信号：机械刺激、温度、光照、水分、
细胞膨压、离子等。
包括胞间信号和胞内信号
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胞间信号，包括化学信号和 物理信号
1 化学信号(chemical signal)： 细胞感受刺激后合成并传递到作用部 位引起生理反应的化学物质，主要是植 物激素。 如植物缺水时，根系细胞迅速合成ABA，再 通过木质部蒸腾运输到地上部分，诱导 一系列生理反应。
当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导 本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等， 以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。 如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶 片不会产生PIs。
虫咬 不会产生PIs
虫咬
产生PIs
寡聚糖
产生PIs
但如果将受害叶的细 胞壁水解片段(主要是寡聚 糖)加到叶片中，又可模拟 伤害反应诱导PIs的产生， 从而认为寡聚糖是由受伤 叶片释放并经维管束转移， 继而诱导能使PIs基因活化 的化学信号物质。 14