第五章 骨骼肌、心肌 骨骼肌、 和平滑肌细胞生理
有三种不同类型的肌细胞：骨骼肌、平滑肌、 有三种不同类型的肌细胞：骨骼肌、平滑肌、心肌
按形态分类： 按形态分类： 横纹肌——骨骼肌和心肌 横纹肌 骨骼肌和心肌 非横纹肌——平滑肌 非横纹肌 平滑肌 按神经支配的性质和功能分类： 按神经支配的性质和功能分类： 随意肌——骨骼肌 随意肌 骨骼肌 非随意肌——心肌和平滑肌 非随意肌 心肌和平滑肌
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横桥周期： 横桥周期：
结 合 解 离
摆 动
肌丝滑行几点说明: 肌丝滑行几点说明: 肌细胞收缩时肌原纤维的缩短, 1 ） 肌细胞收缩时肌原纤维的缩短 , 并不是肌丝本身 缩短,而是细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行。 缩短,而是细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行。因①相 线靠近, 即肌节缩短； 暗带长度不变, 邻 Z 线靠近 , 即肌节缩短 ； ② 暗带长度不变 , 即粗肌丝 长度不变； 线到H带边缘的距离不变, 长度不变；③从Z线到H带边缘的距离不变,即细肌丝 长度不变; 明带和H带变窄。 长度不变; ④明带和H带变窄。
骨骼肌细胞的结构
（一） 肌原纤维
光学显微镜下观察 明带（ 和暗带（ 1）明带（I带）和暗带（A带） 2）H带，M线，Z线 3）肌节
电子显微镜下观察 粗肌丝 肌凝蛋白(肌球蛋白) 肌凝蛋白(肌球蛋白) 组成，呈端部膨大( 组成，呈端部膨大(横 的长杆状。 桥)的长杆状。 细肌丝 肌动蛋白 原肌球蛋白 亚单位C 亚单位 肌钙蛋白 亚单位I 亚单位 亚单位T 亚单位
骨骼肌收缩的形式
肌长-肌张力关系 （三） 肌长 肌张力关系
肌肉遇到的负荷有两种： 肌肉遇到的负荷有两种：
前负荷： 前负荷：使肌肉具有一定的初长度 后负荷： 后负荷： 不增加肌肉的初长度， 不增加肌肉的初长度，但能阻止肌肉的缩短 只有在具有一定后负荷的条件下进行等张收缩， 只有在具有一定后负荷的条件下进行等张收缩， 肌肉收缩才能有效做功
兴奋（二） 兴奋-收缩偶联
①肌膜电兴奋的传导：指肌膜产生AP后,AP由横管系 肌膜电兴奋的传导：指肌膜产生AP后,AP由横管系 AP 统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。 统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。 三联管处的信息传递： 尚不很清楚） ②三联管处的信息传递：（尚不很清楚） ③肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放：指终池膜上的 肌浆网（纵管系统） 的释放： 钙通道开放，终池内的Ca 顺浓度梯度进入肌浆， 钙通道开放，终池内的Ca2+ 顺浓度梯度进入肌浆，触 发肌丝滑行，肌细胞收缩。 发肌丝滑行，肌细胞收缩。 是兴奋∴Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物
最适前负荷 最适长度：产生最大等长收缩肌张力时的肌长。
四、骨骼肌的分类
的速率来分： （一）根据骨骼肌纤维分解ATP的速率来分： 根据骨骼肌纤维分解 的速率来分 快肌： 快肌：ATP活性高 活性高 慢肌： 慢肌：ATP活性低 活性低 根据结合ATP酶的类型来分 （二）根据结合 酶的类型来分 氧化型：线粒体多， 氧化型：线粒体多，氧化磷酸化能力强 红肌纤维 糖解型：线粒体少， 糖解型：线粒体少，糖解酶和糖原贮存多 白肌纤维
横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央(粗肌丝内) 2）横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央(粗肌丝内) 滑行， 滑行中由于肌肉的负荷而受阻， 便产生张力。 滑行 ， 滑行中由于肌肉的负荷而受阻 ， 便产生张力 。 横桥的循环摆动在肌肉中是非同步的， 3 ） 横桥的循环摆动在肌肉中是非同步的 ， 从而肌 肉产生恒定的张力和连续的缩短。 肉产生恒定的张力和连续的缩短。 横桥循环摆动的参入数目及摆动速率， 4 ） 横桥循环摆动的参入数目及摆动速率 ， 是决定 肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。 肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。
平滑肌纤维的超微结构特点
1、无横小管，可见肌膜凹 、无横小管， 陷形成的小凹； 陷形成的小凹； 2、肌纤维内无肌原纤维， 2、肌纤维内无肌原纤维， 可见致密体、中间丝、 可见致密体、中间丝、 粗肌丝和细肌丝； 粗肌丝和细肌丝； 3、相邻肌纤维之间有缝隙 、 连接。 连接。
二、平滑肌的电活动
平滑肌动作电位的发生以来于Ca2+，而不是 Na+，除极化开放的电压门控的Ca2+通道。 （一）单位平滑肌和自发电活动电位 单位平滑肌：能产生自发动作电位， 单位平滑肌：能产生自发动作电位，无恒定 的静息膜电位， 的静息膜电位，主要存在于腔器官壁和内脏 器官中，如消化道、呼吸道、生殖器官等。 器官中，如消化道、呼吸道、生殖器官等。
一、骨骼肌的超微结构
骨骼肌由大量成束的肌纤维组成， 骨骼肌由大量成束的肌纤维组成，每条肌纤 维就是一个肌细胞，骨骼肌纤维呈长圆柱形， 维就是一个肌细胞，骨骼肌纤维呈长圆柱形， 直径10 100μm 是多核细胞， 10μm， 直径10-100μm，是多核细胞，其最主要的形 态结构特征是含有大量的肌原纤维， 态结构特征是含有大量的肌原纤维，每条肌 原纤维被肌管围绕。 原纤维被肌管围绕。
第一节 骨骼肌生理 第二节 平滑肌生理 第三节 心肌生理
第一节 骨骼肌生理
骨骼肌是机体最大的组织， 骨骼肌是机体最大的组织，接受神经纤维的 支配， 支配，因而能将神经信号转变为肌细胞的收 过程涉及电信号——化学信号 化学信号——电信 缩。过程涉及电信号 化学信号 电信 号间的转换，最后表现为骨骼肌收缩。 号间的转换，最后表现为骨骼肌收缩。
(二) 骨骼肌的肌膜系统 横管系统： 横管系统： 肌膜内凹而成。 T管(肌膜内凹而成。肌膜 AP沿 管传导) AP沿T管传导)。 纵管系统： 纵管系统： 也称肌浆网。 L管(也称肌浆网。肌节两 端的L管称终池，富含Ca 端的L管称终池，富含Ca2+)。 三联管： 终池× 三联管：T管+终池×2
二、肌肉收缩的机理
（二）多单位平滑肌和神经元性活动
多单位平滑肌：由多个分离的、 多单位平滑肌：由多个分离的、功能上相互 独立的单位组成， 独立的单位组成，每个单位都需受到刺激才 能收缩，属于神经源性活动， 能收缩，属于神经源性活动，与骨骼肌不同 的是它受自主神经支配， 的是它受自主神经支配，主要存在于大血管 的管壁、气管、眼肌和毛囊基部等。 的管壁、气管、眼肌和毛囊基部等。 大多平滑肌中， 大多平滑肌中，这两种平滑肌的特性是共同 存在的
（二） 单收缩 肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。 肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。 （三） 复合收缩 肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束， 肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束， 新的收缩在此基础上出现的过程。 新的收缩在此基础上出现的过程。 不完全强直收缩： 不完全强直收缩： 在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状。 在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状。 完全强直收缩： 完全强直收缩： 当新刺激落在前一次收缩的缩短期, 当新刺激落在前一次收缩的缩短期,所出现的强而持 久的收缩过程。 久的收缩过程。 机制：强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象( 机制：强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象(并非 动作电位的叠加，动作电位始终是分离的) 所以, 动作电位的叠加，动作电位始终是分离的)，所以,强 直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。 直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。
（三） 骨骼肌舒张机制
兴奋兴奋-收缩耦联后 肌膜电位复极化 终池膜对Ca 通透性↓ 终池膜对Ca2+通透性↓ 肌浆网膜Ca 肌浆网膜Ca2+泵激活 肌浆网膜[Ca2+]↓ 肌浆网膜[Ca 原肌凝蛋白复盖的 横桥结合位点 Ca2+与肌钙蛋白解离 骨骼肌舒张
三、骨骼肌收缩的机械特性
负荷： 负荷：牵拉肌肉的力
细肌丝：肌动蛋白： 细肌丝：肌动蛋白：表面有与
横桥结合的位点， 横桥结合的位点，静息时被原肌 球蛋白掩盖；原肌球蛋白： 球蛋白掩盖；原肌球蛋白：静息 时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白： 时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白： 结合变构后, 与Ca2+结合变构后,使原肌球蛋白 位移，暴露出结合位点。 位移，暴露出结合位点。
（二） 单收缩 肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。 肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。 （三） 复合收缩 肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束， 肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束， 新的收缩在此基础上出现的过程。 新的收缩在此基础上出现的过程。 不完全强直收缩： 不完全强直收缩： 在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状。 在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状。 完全强直收缩： 完全强直收缩： 当新刺激落在前一次收缩的缩短期, 当新刺激落在前一次收缩的缩短期,所出现的强而持 久的收缩过程。 久的收缩过程。 机制：强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象( 机制：强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象(并非 动作电位的叠加，动作电位始终是分离的) 所以, 动作电位的叠加，动作电位始终是分离的)，所以,强 直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。 直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。
两相反的力
张力： 张力：肌肉收缩时可对接触物体 产生的力
肌肉收缩表现为长度的缩短和张力的增加 肌肉收缩表现为长度的缩短和张力的增加。
（一） 骨骼肌的收缩形式与特点
1、等长收缩：肌肉收缩时,只有张力增加而长度不变 等长收缩：肌肉收缩时, 的收缩,称为等长收缩。特点是： 的收缩,称为等长收缩。特点是：参与收缩的肌纤维 长度发生改变、数量不变最终使张力改变。 长度发生改变、数量不变最终使张力改变。 2、等张收缩：肌肉收缩时,只有长度缩短而张力不变 等张收缩：肌肉收缩时, 的收缩,称为等张收缩。特点是： 的收缩,称为等张收缩。特点是：参与收缩的肌纤维 数量发生改变、长度不变最终使张力改变。 数量发生改变、长度不变最终使张力改变。 3、伸长收缩：由于外力的作用超过了肌纤维横桥所 伸长收缩： 能产生的力，肌肉被迫伸长，称为伸长收缩。特点是： 能产生的力，肌肉被迫伸长，称为伸长收缩。特点是： 伸长收缩 外力作用下的被肌凝蛋白