菊粉的原生素作用研究进展张名涛1,2,顾宪红1,杨琳2(1.中国农业科学院畜牧所,北京100094;2.华南农业大学动物科技学院,广东广州510642)摘要:本文综述了菊粉的原生素作用及机理,主要包括菊粉的微生物发酵、营养、免疫和抗癌作用等。

关键词:菊粉;双歧杆菌;微生物发酵;短链脂肪酸;营养物质代谢中图分类号:Q 539文献标识码:AAD VANCES IN INUL IN’S P REBIOTIC FUNCTIO NZHANG Min g -tao1,2,GU Xian -hon g 1,YANG L in2(1.I nstit ute o f A ni m al S cience ,CA A S ,Bei j i n g 100094,Chi na ;2.Colle g e o f A ni m al S ciencean d Tech nolo gy ,S out h Chi na A g ricult u re U ni versit y ,Guan g z hou 510642,Chi na )ABSTRACT :The p a p er reviewed recent advances in inulin’s p rebiotic f unction ,which mainl y consisted of microbial fermentation ,nut rition ,res p onse to stimulate immunit y and p rohibit carcino g enesis.At last t he p ros p ect of it s a pp lication in feed indust r y was p ointed out.K e y word :inulin ;bi f i dobacteri u m s p p ;microbial fermentation ;SCFA ;nut rient metabolism菊粉(inulin )的主要成分是一类结构相似的果聚糖,这类果聚糖是由果糖残基(F )之间以β-2,1-糖苷键连接且末端连有一个葡萄糖残基(G )的直链多糖,结构式是G -1,(2-F -1)n -1,2-F ,简写为GF n (Edelman 等,1968)。

此外,菊粉还含有少量另一类果聚糖(inulonose ),即末端没有连G 的果聚糖,结构式是F -1,(2-F -1)n -2,2-F ,简写为F m (Ernst 等,1995)。

菊粉广泛存在于各种植物,菊芋和菊苣含量最高,鲜重可高达20%(干重80%)。

Gibson (1995)首次提出菊粉是一种原生素(p rebiotics ),随后许多学者通过对菊粉深入研究都取得了同样结构,还发现它有其它一些生理作用。

现在已开发出菊粉系列保健品,但菊粉作为一种原生素应用于饲料中的报道较少。

本文主要综述了国外对菊粉的益生素作用及机理方面的研究成果,为菊粉在动物饲料中开发应用提供一些必要的理论依据。

1菊粉的微生物发酵1.1胃、小肠消化Graham 等(1986)、Nilsson 等(1988)先后发现,猪、小鼠和人不能分泌水解菊粉的β—果糖苷酶,菊粉在胃、小肠里不能被自身酶消化。

Nilsson 等(1988)体外试验表明,胃液或其它酸性溶液可水解菊粉,生成果糖。

Knudsen 等(1995)、Elle g ard 等(1996)进行人体内消化试验,发现菊粉能被胃酸水解成果糖。

在胃内酸性条件下菊粉可被水解成果糖,胃内酸度是影响菊粉水解程度的一个重要因素,p H 值越小,水解程度大,反之亦然,菊粉被水解程度约为1%～15%(Nilsson 等,1988)。

人和动物胃、小肠里可发酵菊粉的微生物很少,菊粉在胃、小肠不能被微生物利用。

可见,菊粉在人和动物胃、小肠里极少被消化。

1.2大肠微生物发酵上述试验表明菊粉大部分以完整形式到达大肠,Levrat 等(1991)、Hubert 等(2000)研究发现菊粉主要以完整形式到小鼠盲肠,Elle g ard 等(1996)发现菊粉主要在人的结肠发酵。

Nilsson 等(1988)用含4.7%和9.4%菊粉的日粮分别饲喂小鼠,菊粉在收稿日期:2002-03-24基金项目:国家自然科学基金资助项目(30170687)作者简介:张名涛(1976),男(汉),籍贯湖北,主攻方向饲料资源开发与利用,硕士。

15卷4期动物营养学报Vol.15,No.4,12～182003年12月AC TAZOON U TR IM EN TASIN ICADec.2003文章编号:1006-267X (2003)04-0012-07大肠发酵率几乎为100%;当在这些日粮中再加入抗生素,菊粉表观消化率仅为26%和18%。

Van Loo 等(1995)体外试验发现,菊粉中GF n和F m型果聚糖都可以以相近的速度被人大肠微生物完全发酵,发酵速度仅为寡果糖的一半。

Levrat等(1991)、Hubert 等(2000)发现当小鼠被喂含有菊粉的日粮时,其盲肠发生了显著变化,主要表现为内容物p H值下降,盲肠过度生长、盲肠壁增厚、盲肠内隐窝变浅、每个隐窝内细胞个数增多、盲肠静脉发达。

可见在正常情况下菊粉能被人和动物大肠微生物完全发酵,当大肠微生物受到抑制时菊粉发酵率显著减少,菊粉发酵的同时大肠吸收功能也相应增强。

在消化道上段不能被消化,以完整的形式到达大肠,然后选择性地促进一种或几种有益菌生长和活动,并抑制有害菌生长从而有益于宿主健康的一类物质,这是Gibson等(1995)提出的原生素(p rebiotics)概念。

Kieessen等(1997)、Roberf riod等(1998)都发现菊粉可显著促进人大肠中双歧杆菌、乳酸杆菌等生长,使梭菌、拟杆菌、大肠杆菌等数量减少,这也表明菊粉是一种原生素。

到目前为止,菊粉的益生作用研究主要集中在双歧杆菌、乳酸杆菌,一致认为它能促进双歧杆菌生长,并把它作为一种双歧因子。

Bouhnik等(1996)让食了双歧杆菌发酵牛奶的人服用或不服用菊粉,发现菊粉对双歧杆菌没有影响,当他们停止食双歧杆菌发酵牛奶后,服用菊粉可显著增加双歧杆菌数量。

Roberf riod等(1998)发现人消化道中初始双歧杆菌数量减少,增加数量就越大,不同的菊粉水平之间差异不明显。

Kruse等(1999)发现使用菊粉可以显著增加人大肠双歧杆菌数量,但停止使用后,经过一段时间双歧杆菌数量又恢复到使用前水平。

这三个结果表明双歧杆菌增殖程度主要与人大肠中初始双歧杆菌数量有关,与菊粉用量相关不大。

当人大肠中初始双歧杆菌数量少时菊粉增殖效果明显,当初始双歧杆菌数量多时菊粉增殖效果则不明显。

要想获得长期增殖效果则需要长期维持一定菊粉水平。

菊粉在大肠中的发酵过程实质上是微生物分泌菊粉酶消化菊粉的过程,这一具体过程目前还不清楚。

但对菊粉发酵的终产物认识较为一致,主要为SCFA(乙酸、丙酸、丁酸)、气体(CO2、H2、CH4、H2S)和有机酸(乳酸、琥珀酸、丙酮酸等)(Nilsson等, 1988;Levrat等,1991)。

双歧杆菌和乳酸杆菌不能产生H2、H2S,可见大肠中除这两种菌外,还有其它一些有待于进一步研究的微生物可以利用菊粉。

菊粉作为一种原生素已被人们慢慢地接受,一般认为它能够促进有益菌(双歧杆菌、乳酸杆菌等)生长,抑制有害菌滋长,改善肠道微生物平衡,从而有益于宿主健康和营养物质代谢。

目前它的具体作用机理还不清楚,主要有以下几种假说:有益菌起屏障作用、竞争营养物质阻止有害菌定殖;减少并清除有害物质,增强机体免疫、抗癌能力;发酵产物起营养及保健作用等。

2短链脂肪酸(SCFA)2.1SCFA的生成和吸收菊粉在人和动物大肠发酵产生大量SCFA,大肠内p H值也随之由中性降至6.0～5.5。

SCFA总量和乙酸、丙酸、丁酸之间比例随试验对象、菊粉添加量等不同而变化。

Levrat等(1991)用含0、5%、10%、20%菊粉的日粮喂小鼠。

在0～10%时盲肠中乙酸、丙酸、丁酸都显著增加,在20%时都下降;乙酸、丙酸、丁酸之间比例的变化趋势为乙酸下降、丙酸和丁酸上升,在0～10%时分别由64.5%、23.4%、12.1%变为42.6%、37.5%、19.9%。

试验小鼠粪中只含少量SCFA,尿中几乎没有,这表明SC2 FA在大肠中几乎全部被吸收。

Levrat等(1991)进一步研究发现,乙酸、丙酸、丁酸各自的吸收速度不同,乙酸和丙酸吸收快、速度相近且吸收速度与它们的含量呈一种抛物线关系,丁酸吸收速度仅为丙酸的22%,而其浓度仅为丙酸的一半,可见丁酸吸收效率较低,丁酸的吸收速度与其浓度呈一种直线关系。

最后他们总结出菊粉添加水平(x)与总SCFA吸收量(y)之间是一种抛物线关系:y=0.01x2+0.45x+ 0.64(R=0.99)(x为占日粮的百分数,0<x<20%; y单位为μmol)。

2.2SCFA的生理作用菊粉发酵生成的SCFA发挥着重要作用:导致p H值下降产生更多的H+使SCFA由离子态变成分子态,增加SCFA吸收;生成的H+亦可与金属阳离子交换,促进金属阳离子吸收;p H值下降可以抑制大肠内一些不耐酸的病源微生物生长;生成的SC2 FA被机体吸收后可以作为能源被利用(Levrat等, 1991;Hubert等,2000)。

此外,它们还发挥着各自不同的生理作用。

乙酸是菊粉发酵的主要终产物(Levrat等, 1991),它被吸收后经血液运到肝脏,然后大部分由第4期张名涛等:菊粉的原生素作用研究进展13表1菊粉对血脂和血糖影响表T able 1.E f f ect o f i n uli n on li p i d an d g l ucose i n blood作者水平试验对象试验结果Yamshita 等,1984Levrat 等,1991Fiordaliso 等,1995K ok 等,1996Pederson 等,1997Davidson 等,1998Trautwein 等,1998J ackson 等,1999Kruse 等,1999Kim 等,19988g /dFOS0、5%、10%、20%菊粉0、1%菊粉0、10%、20%FOS 14g /d 菊粉18g /d 菊粉0、8%、12%、16%菊粉(0.12%胆固醇)10g /d 菊粉22-34g /d 菊粉0、1%、5%菊粉N IDD 人小鼠小鼠小鼠人脂肪过多人仓鼠正常人正常人小鼠TC ψ,LDL -C ψ,G ψT G ψ,TC ψT G ψ,TC ψT G ψ,TC ψTC 、T G -,LDL :HDL 、胰岛素ψLDL -C 、TC ψ,HDL -G 、T G -TC 、T G ψ,VLDL -C ψ,LDL -C 、HDL -C -TC 、VLDL -C 、LDL -C -TC 、VLDL -C 、LDL -C -TC 、T G -,LDL :HDL ψN IDD :非依赖性糖尿病,HDL :高密度脂蛋白,LDL :低密度脂蛋白,VLDL :极低密度脂蛋白,TC :总胆固醇,T G :总甘油三酯,G :甘油三酯,HDL -C :高密度脂蛋白-胆固醇,HDL -G :高密度脂蛋白-甘油三酯,LDL -C :低密度脂蛋白-胆固醇,VLDL -C :极低密度脂蛋白-胆固醇,↓:下降程度差异显著(P <0.05),-下降程度差异不显著(P >0.05)。