在不含卵黄的部位分裂。 • 盘裂discoidal cleavage：分裂区限于胚盘（乌贼卵、鸡卵）。 • 表面卵裂superficial（peripheral） cleavage：分裂只在卵的
表面进行（昆虫卵）
动物极 植物极
二、多细胞动物的个体发育
螺旋//定型//镶嵌型卵裂(spiral//determinate//mosaic cleavage)：多数无脊椎动物，如软体、多毛、 扁形动物、线虫等
肠体腔法enterocoely---原肠背方两侧向囊胚腔突出成对的囊 脱离原肠中胚层，内腔成为肠体腔enterocoel（肠体腔法 enterocoely）。后口动物（棘皮动物、毛颚动物、半索动物 等）均以体腔囊法形成中胚层和体腔。
几个相关概念
假体腔 pseudocoel（初生体腔，原体腔primary coelom）：来 源于囊胚腔blastocoel。
• 在八细胞期，分裂球对称地分布于4个象限中。 • 四细胞期功能不定位。 • 具调整能力，细胞全能。
二、多细胞动物的个体发育
3. 囊胚blastula---分裂球分裂球形成球状胚，内腔囊胚腔 4. 原肠胚gastrula---形成内、外二胚层和原肠腔。5种方式： • 内陷invagation---植物极大细胞陷入形成内胚层。 • 内移ingression---囊胚部分细胞移入内部，排列成内胚层，
等）
3 重建动物系统发育关系 • 进化树 • 教材：图2-6～图2-11
二、多细胞动物的个体发育
5 中胚层与体腔的形成
端细胞法teloblastic method---胚孔两侧内、外胚层之间的一个细 胞分裂多细胞索状（中胚层细胞）中胚层索细胞间裂开 裂体腔schizocoel（裂体腔法schizocoely）。原口动物均 以端细胞法形成中胚层和体腔。
二、多细胞动物的个体发育
• 例： • 受精卵 囊胚原肠胚三胚层胚 • 单胞动物球状群体 腔肠动物原始三胚层动物 • 无腿蝌蚪 有腿蝌蚪 蛙 • 低等脊椎动物 鱼类 两栖动物
五、多细胞动物的系统发生
2 研究系统发生的证据与手段 • 古生物学证据 • 形态学证据 • 胚胎学证据 • 分子生物学证据 • 其他（如生理、生态习性
原口动物protostomium：胚孔发育为 口（有例外）。
后口动物deuterostomium：胚孔发育 为肛门。
口道stomatodaeum/stomodaeum: 肛道proctodaeum:
三、多细胞动物的起源假说
• 共生说Symbiotic hypothesis： 由单细胞动物长期共生而成
• 即第三次横裂成八细胞期时，从动物极观，4 个小分裂球与4个大分裂球旋转相交成45°
• 卵形成幼虫的哪一部分已在卵内定位 • 在四细胞期时，每个细胞即无调整能力
辐射//不定型//调整型卵裂 (radial//indeterminate//regulative cleavage)： 棘皮、半索等动物
二、多细胞动物的个体发育
（二）胚胎发育 1 受精fertilization受精卵 2 卵裂cleavage：分裂球(blastomere) 完全卵裂holoblastic cleavage---整个细胞都进行分裂，少黄卵。 • 等裂：卵黄少、分布均匀（海胆、文昌鱼） • 不等裂：卵黄分布不均匀（海绵动物、蛙类） 不完全卵裂meroblastic cleavage---见于多黄卵。分裂受阻，只
真体腔 true coelom（次生体腔secondary coelom）：中胚层形 成的体腔膜包围。包括裂体腔和肠体腔。
二、多细胞动物的个体发育
6 胚层分化 外胚层---上皮，神经，感官，口道、
肛道等。 内胚层---中肠，消化腺，呼吸上皮。 中胚层---肌肉，结缔组织，生殖器官、
排泄器官的大部。
然后开胚孔。
二、多细胞动物的个体发育
• 分层delamination---囊胚细胞沿切线方向分裂，内 为内胚层，外层为外胚层。
• 内转involution---盘裂形成的囊胚边缘细胞内转。
二、多细胞动物的个体发育
• 外包epiboly---动物极细胞分裂快，向下包围植物极。 动物极细胞外胚层；植物极细胞内胚层。
• 扁盘－两侧原肠虫说 （Grell）：扁盘祖体（无 腔）－－背、腹细胞层功 能分化，中间裂开形成原 体腔－－内陷形成两侧原 率biogenetic law或生物重演率recapitulation law （德国—赫克尔Haeckel，1866）
• 个体发育(ontogeny)史是系统发育(phylogeny)史简单而迅 速的重演。
细胞动物特有的
二、多细胞动物的个体发育
个体发育ontogeny/ontogenesis：其有性生殖个体，自受精卵始， 经卵裂、囊胚、原肠胚、胚层分化、体腔和器官形成、幼虫 或幼体，直到性成熟成体的一系列发生发展过程。即个体从 受精卵至性成熟的整个历程。
系统发育phylogeny/phylogenesis：种族的历史，即追寻生物族 群从发生到灭绝的演变历史。
多细胞动物 －－－－概述
一、多细胞动物的共同特征
• 1.多细胞，由高度分化的细胞构成组织、器官、系统 • 2.具上皮层：把内环境与外环境相隔离 • 3.生殖细胞(配子)：由体细胞包围或在生殖腺中形成 • 4.精子具鞭毛：除节肢动物、线虫的精子无头尾的分化或具头
无尾外，典型的精子单鞭毛 • 5.具胚胎 • 6.异养：全是异养生物(heterotrophic organisms) • 7.能动：生活史的一定时期(幼虫、幼体或成体期)是能动的 • 8.特有的生化成分：乙酰胆碱—胆碱脂酶系统和胶原纤维是多
• 群体说Colonial hypothesis：鞭 毛原生动物群体特化而成
• 合胞体说 Syncytial hypothesis： 多核纤毛原生动物经细胞化 cellulization而成
四、多细胞动物的祖先
• 原肠虫说（赫克尔 Haeckel）：囊胚祖体经 内陷形成原肠祖体
• 吞噬虫说（梅契尼柯夫 Metschnikoff）：囊胚祖 体内移形成浮浪祖体