某些理化因子使DNA受损。
（二）自由基损伤假说
内容：植物体内产生过多的自由 基，对生物大分子及叶绿素有破坏作 用，导致植物体的衰老、死亡。
与衰老密切相关的E：超氧化物歧 化E（SOD）和脂氧合E（LOX）。
SOD参与自由基的清除和膜的保 护，而LOX催化膜脂中不饱和脂肪酸 的氧化而使膜损伤。
（三）植物激素调节假说
（二）脱落与激素
1、生长素
生长素对脱落的效应与施用部位 和浓度有关。
（1）IAA梯度学说 远基端浓度 > 近基端浓度，抑制脱落
两端浓度差小或不存在，器官脱落
远基端浓度 <近基端浓度，加速脱落
（2）浓度效应 低浓度IAA促进脱落，高浓度IAA 抑制脱落。 2、ETH 原因： （1）ETH诱发纤维素E和果胶E的合成， 提高这两种E的活性，增加膜透性 （2）促使IAA钝化和抑制IAA向离层 输导，使离层IAA含量少
18.0
长江流域春夏 秋大豆
பைடு நூலகம்
42.5
16.7
北方油料种子油脂品质较南方好。
3、空气相对湿度
高，延迟种子成熟；低，加速成熟； 大气干旱，阻碍物质运输，合成E活性 降低，水解E活性增高，干物质积累减 少。
4、土壤含水量
“风旱不实现象”：
（1）干燥与热风使种子灌浆不足
（2）风旱不实的种子中蛋白质 的相对含量较高
胁迫脱落 — 由于逆境条件引起的
生理脱落 — 因植物自身的生理活动引起
二、器官脱落的机制及影响因素 （一）离层与脱落
脱落的生化过程主要是：
水解离层的细胞壁和中胶层，使细 胞分离，成为离层；
促使细胞壁物质的合成和沉积，保 护分离的断面，形成保护层。
叶片脱落前，离层细胞衰退、变得 中空而脆弱。
与脱落有关的E是：纤维素E和果胶E
4、脂肪的变化
脂肪代谢的特点：
（1）油料种子成熟过程中，脂肪由 糖类转化而来
（2）成熟初期形成大量游离脂肪酸， 随种子的成熟而合成脂肪 （3）种子成熟时，先形成饱和脂肪 酸，再形成不饱和脂肪酸。芝麻、花生 等油料种子的碘值随种子的成熟度而增 加。 碘值— 不饱和度的大小
在种子成熟过程中，可溶性糖转 化为不溶性糖，非蛋白氮转化为蛋白氮， 脂肪由糖类转化而来。
3、涩味消失
单
宁
过氧化物E
过氧化物
凝结为不溶性的胶状物质
4、香味产生 具有香味的物质—脂肪族的酯和芳香 族的酯，及一些特殊的醛类 5、由硬变软
果肉细胞壁中层的果胶质 胶 果肉细胞相互分离
可溶性果
淀粉粒
可溶性糖
6、色泽变艳
果皮中叶绿素破坏，类胡萝卜素较多 存在，或者形成花青素，呈黄、橙、红色。 7、维生素含量增高
珠心和珠被生长停止， 幼胚生长强烈
果实生长与受精后子房IAA含量增多 有关。
单性结实：不经受精作用而形成不 含种子的果实。 单
性 结
天然~：香蕉、葡萄
刺激性~：环境刺激，如短日照或 较低的夜温 人工诱导~：如NAA，2，4-D，GA
实
假~：花托发育成的假果
二、果实成熟时的生理生化变化
（一）呼吸跃变和乙烯的释放
三、环境条件对植物衰老的影响
1、温度
低温和高温诱发自由基的产生，引 起生物膜相变和膜脂过氧化，加速植物 衰老。
2、光照 光延缓植物衰老。 长日照促进GA合成，利于生长；短 日照加速衰老。
光敏色素参与衰老过程，红光阻止 蛋白质和叶绿素含量的减少，远红光 则消除红光的作用。 3、气体 O2浓度过高加速自由基的形成。 O3污染环境加速植物的衰老过程。 高浓度的CO2对衰老有一定的抑制作用。
二、其它生理变化 1、呼吸速率与有机物积累速率呈 平行关系
2、内源激素的种类和含量不断变化
玉米素
GA IAA
玉米素：可能调节籽粒的细胞 分裂；GA和IAA：可能调节有机物向 籽粒的运输和积累。
3、含水量随种子的成熟而逐渐 减少 种子成熟时幼胚中具有浓厚的 细胞质而无液泡，自由含水量很少。
三、外界条件对种子成分及成熟 过程的影响
可溶性糖来不及转化为淀粉，蛋 白质的积累受阻较小。
北方小麦种子蛋白质含量较南方高 （面筋多，韧性强，口感好）。 5、矿质元素 对淀粉种子而言，N肥提高蛋 白质含量。P、K肥增加淀粉含量。
第二节
果实的生长和成熟生理
一、果实的生长特点 S型生长曲线： 苹果、梨、香蕉 双S型生长曲线： 桃、杏、李、樱 桃
内容：单稔植物的衰老是由一种 或多种激素综合控制的。
CTK、GA及生长素类延缓衰老， ABA、ETH促进植物的衰老。 ABA含量的增加是引起叶片衰老的 重要原因。ABA抑制核酸和蛋白质的 合成，加速叶中RNA和蛋白质的降解， 促进气孔关闭。
（四）程序性细胞死亡理论
程序性细胞死亡（PCD）：生理条件 下，在细胞自身遗传程序的控制下，有 关基因的正常表达，细胞裂解凋亡体， 逐渐死亡的现象。
第四节
植物的衰老生理
一、衰老时的生理生化变化 ※
1、蛋白质含量显著下降
蛋白质合成能力减弱，分解加快。
2、核酸含量降低
RNA、DNA均下降，DNA下降较缓慢。
外加KT，提高RNA含量，延缓衰老。
3、光合速率下降
叶绿体破坏，色素降解，Rubisco分解， 光合电子传递和光合磷酸化受阻。
4、呼吸速率下降
（2）物理、化学方法破坏种皮 磨擦使紫云英种子磨损 氨水处理松树种子 98%浓硫酸处理皂荚种子
2、种子未完成后熟 后熟：种子在休眠期内发生的生理生 化过程，如蔷薇科植物和松柏类种子。 破除：
层积处理：用湿砂将种子分层堆积在 低温（5oC）的地方。
后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、 脂肪等有机物合成加强，呼吸减弱。经过 后熟作用后，种皮透性加强，呼吸增强。
4、水分
干旱促进ETH和ABA形成，加速蛋 白质和叶绿素的降解，提高呼吸速率； 自由基产生增多，加速衰老。
5、矿质营养 营养物质从较老组织向新生器官或 生殖器官分配，引起营养缺乏，导致 叶片衰老。
第五节
器官脱落生理
一、器官脱落的种类
脱落：指植物器官自然离开母体的现象。
正常脱落 — 由于衰老或成熟引起的
淀粉种子成熟过程中：催化淀粉 合成的E类活性增强；可溶性的小分子 化合物转化为不溶性的高分子化合物。
淀粉磷酸化 E活性变化 与种子淀粉 增长相一致。
2、非丁含量增加
由G-1-P合成淀粉时脱下的Pi主 要以非丁的形式贮藏于糊粉层。非丁 是淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。
3、蛋白质的变化 — Pr含量增加 蛋白质种子： 叶片等器官中的AA或酰胺 荚果（ AA或酰胺 Pr 分解 酰胺） 种子（酰胺 AA 贮藏蛋白）
PCD与个体发育
---高等生物的诞生—发育—成长—死亡 即寿命是生物固有的特征
---死亡是生物体不可缺少的生命内容 是生物借以存活的需要 并贯穿寿命的全部周期中
---个体发育是新旧细胞的生死交替 旧细胞的死亡— 新细胞的形成分化
---细胞死亡的发生及过程是在长期进化 中已形成的遗传程序（PCD）
实验证明，叶片衰老是在核基因控 制下，细胞结构发生高度有序的解体 及其内含物的降解，且大量矿物质和 营养物能在衰老细胞接替后有序地向 衰老细胞转移和循环利用。
呼吸跃变的出现，标志着果实成 熟达到了可食的程度 人工催熟技术：温水浸泡使柿子 脱涩，喷酒法使青的蜜橘变为橙红， 熏烟使香蕉提早成熟，乙烯利催熟香 蕉、番茄、柿子等。
（二）有机物质的转化 ※ 1、甜味增加—淀粉变为可溶性糖
2、酸味减少 有机酸
转化为糖 呼吸氧化为CO2和H2O 被K+、Ca2+等中和
1、光照
光照强度影响种子内有机物的积累、 蛋白质含量和含油率。 2、温度
温度适宜利于物质的积累，促进成熟。
温度影响种子的化学成分：
低温有利于油脂的积累；昼夜温 差大有利于不饱和脂肪酸的形成。
不同地区大豆的品质 不同地区品种 Pr质量分数/% 油脂质量分数/%
北方春大豆
黄淮海夏大豆
39.9
41.7
20.8
呼吸速率下降较光合速率慢。有些叶 片衰老时，有呼吸跃变现象。
5、生物膜结构变化 液晶态 — 凝固态 选择透性功能丧失，透性加大，膜脂 过氧化加剧，膜结构解体。 6、激素变化 — ABA和ETH增加
二、植物衰老的机制
（一）DNA损伤假说
内容：植物衰老是由于基因表达 在蛋白质合成过程引起差误积累所造 成的。当错误的产生超过某一阈值时， 机能失常，导致衰老。
（三）内源激素的变化
第三节
植物的休眠生理
休眠：成熟种子在适宜的萌发条件下 仍不萌发的现象。 一、种子休眠的原因和破除 ※ 1、种皮的限制 种皮不透水或透水性弱，如紫云英
种皮不透气，抑制胚的生长，如椴树
种皮太坚硬，胚不能突破种皮，如苋菜
破除：
（1）自然情况，细菌和真菌分泌酶 类水解种皮的多糖和其它组成成分，使 种皮变软，透水、透气
3、脱落酸 ABA促进分解细胞壁的E的分泌，抑 制叶柄内生长素的传导，促进器官脱落。 （三）外界条件对脱落的影响 1、温度—过高和过低促进脱落 2、水分—干旱引起器官的脱落
3、光照
光照强度—强，不脱落；日照长短
呼吸跃变：果实在成熟之前发生的 呼吸突然升高的现象。 跃变型果实：苹果、香蕉、桃、李、 杏、芒果等 非跃变型果实：草莓、葡萄、柠檬等
呼吸跃变是由于果实中产生乙烯 的结果。
乙烯诱导果实成熟的原因可能是：
1、乙烯与细胞膜结合，改变膜的透性， 诱导呼吸高峰的出现，加速果实内物质转 化
2、提高呼吸E活性，显著诱导抗氰呼吸 3、诱导呼吸E的mRNA的合成
第十二章 成熟和衰老生理
第一节 第二节 第三节 种子的成熟生理 果实的生长和成熟生理 植物的休眠生理