由于噬菌体的结构简单，基因数较少，可作为 基因的运载体。
细菌的遗传与变异
遗传：子代与亲代的生物学性状基本相同，
且代代相传。
变异：子代与亲代以及子代与子代之间的生 物学性状出现差异。
变异
遗传性变异
基因型变异
非遗传性变异
表型变异
细菌的变异
遗传性变异：是细菌的基因结构发生了改变，
故又称基因型变异。其特点是在群体中以极低的 几率（一般为10-9～10-6 /代）出现，常发生于个别 细菌；不易受环境因素影响，变异发生后一般是
产毒白喉杆菌
（四） 转座元件
⒈概念：是一类可在细菌染色体、质粒或噬菌体之间 自行移动的一段特异的具有转位特性的核苷酸片段—
— 可移动遗传元件，又称移动基因、跳跃基因。
2. 造成结果：改变原有核苷酸序列
影响插入点附近基因的表达
本身所携带的一定的基因序列表达
3.转座元件的种类：
（1）插入序列（insertion sequence，IS） ＜2kb，最小的转座 元件，不携带任何与插入 功能无关的基因。与插入 点附近的序列共同起作用，
温和噬菌体有三种存在状态：①细胞外具有
感染性的噬菌体颗粒；②宿主菌细胞质内类似质
粒形式的噬菌体核酸；③前噬菌体。
①
②
③
自发或诱导
溶原性周期
溶菌性周期
溶原性细菌的特性：
1. 有些前噬菌体可导致溶原性细菌获得新的特性。 2. 溶原性细菌对其同源噬菌体具有“免疫性”，即 同源噬菌体可再进入细胞，但不能增殖。
特点
1.毒力岛载有编码许多毒力相关基因，产物多为分
泌性蛋白、细胞表面蛋白、细菌的分泌系统等，如
溶血素、菌毛、Ⅲ型分泌系统。
2.毒力岛可在细菌的不同菌株甚至不同菌种之间进
行DNA重组，若非致病菌株通过基因重组获得了毒
力岛则具备了致病性。
部分病原菌的毒力岛
细菌 沙门菌 毒力岛 SPI-1 SPI-2 毒力岛的功能 编码一个Ⅲ型分泌系统 编码另一个Ⅲ型分泌系统
实验要点：把对链霉素敏感的大肠杆菌涂布在 不含链霉素的培养基平板表面，待其长出菌落后， 用影印法接种到 ——①不含链霉素的培养基平板； ②含有链霉素的选择性培养基平板。
链霉素敏感的大 肠杆菌接种不含链 霉素的培养基 该培养基平板表 面生长的菌落臵，从平板①找出相应的
噬菌体
是感染细菌、真菌、放线菌和螺旋体等微
生物的病毒，特异性寄生于易感宿主菌体内以
复制的方式增殖。
一、生物学特性
1. 基本形态有蝌蚪形、微球形和细杆形。
2. 大多为蝌蚪状，由头部和尾部组成。 头部 尾部 核酸+蛋白质衣壳。 尾须、尾领、
尾髓、尾鞘、
尾板、尾刺、
（或RNA）
尾丝等。
二、噬菌体的种类
可能是原细胞正常代谢的
调节开关之一。
Tn
（2）转座子（transposon，Tn）

＞2kb，除了两端的IS和携带与转位有关的基 因外，还携带耐药性基因、毒力基因等。

称之为耐药性岛、毒力岛等。
毒力岛
是指一个分子量很大（20～100Kb ）、载有毒力基 因的不稳定DNA片段，两侧与IS 和/或tRNA相连。
溶菌周期
噬菌体在液体培养基中的噬菌现象
噬菌体
菌液（混浊）
菌液（变澄清）
噬菌体在固体培养基上的噬菌现象
荧光假单胞菌 + 荧光假单胞菌噬菌体
噬斑 荧光假单胞菌
四、 温和性噬菌体（溶原性噬菌体） ——有溶原性周期及溶菌性周期
温和性噬菌体的溶原性周期 噬菌体感染细菌 核酸整合到细菌染色体
随细菌分裂而分配至子代细菌染色体中
广义：点突变 + 染色体畸变
（二）基因的转移与重组
基因转移：外源性遗传物质由供体转入受体菌细
胞内的过程。
基因重组：转移的基因与受体菌DNA发生整合。
（一）细菌的基因突变
野生型：首次从自然界分离到的菌株一般称野生型 菌株，简称野生型。即具有原始性状的生物或没 有突变的生物。 突变型：野生型经突变后形成的带有新性状的菌株， 称突变型菌株，又称突变型或突变体。
（2）抑制突变：基因第二次突变时，抑制了第一次突 变的表型效应，没有纠正正向突变的DNA序列，只是 使突变体表型恢复为野生型。
抑制突变
①基因内抑制突变：抑制基因突变发生在同一基因内。
诱发发生。一般来说，回复突变率<<正向突变率。
第一次突变 野生株 正向突变 突变株 回复突变 第二次突变 表现野生株 性状的突变株
回复突变
（1）原位回复突变：基因第二次突变时，在第一次突
变位点上恢复了原来的碱基，纠正了正向突变的DNA
序列，是真正意义上的回复突变，但几率很小。
正向突变：A → a ；原位回复突变: a → A。
耐药菌落
2. 基因突变的稀有性与选择
含抗生素的平板 无抗生素的平板
彷徨试验和影印试验也证明：自发突变率极低，
发生突变的细菌只是大量菌群中的个别菌。若环境
中存在利于突变菌而不利于野生型细菌生长的因素
时，就会淘汰大量敏感菌，使突变菌获得生长繁殖
而成为优势菌群，才能将突变株选择出来。
3. 可诱发性 ——诱发突变
细菌基因突变的主要特点
自发性：突变可以随机的自然发生。 不对应性：突变是不定向的，结果与原因不对应。 稀有性：自发突变率极低，约10-9 ~ 10-6/代。 可诱变性：突变率可因诱变剂影响提高10～1000倍。 可逆性：野生型 突变型 野生型
1. 基因突变的自发性与不对应性
二个经典实验:
（1）彷徨实验 （2）影印实验
根据噬菌体与宿主菌的相互关系，可将噬菌体分
为两种类型 ——毒性噬菌体、温和噬菌体。 毒性噬菌体（溶菌性噬菌体）是感染宿主菌后只 会使宿主菌裂解死亡，即一种能“吃”细菌的病毒， 噬菌体因此而得名。 温和噬菌体（溶原性噬菌体）是可以不裂解宿主 菌，与宿主菌同步繁殖；又能裂解宿主菌的病毒。
三、毒性噬菌体（溶菌性噬菌体）
平板 间抗 性菌 落数 波动 很大
各平 板抗 性菌 落数 基本 相同
分别取各管菌液至含噬菌体的平板培养24h
同一时间 接触噬菌体
（2）影印实验：1952年，Lederberg等设计了一种比
彷徨实验更为巧妙的能证明细菌抗性突变的自发性与
不对应性的实验。——细菌未接触过链霉素而具有对
链霉素的抗性。
包有灭菌丝 绒布的木圆柱 “印章”
不可逆的，产生的新性状可稳定地遗传给后代；
性状变化的幅度大。
细菌的变异
非遗传性变异：指不涉及遗传物质结构改变
而只发生在转录、翻译水平上的基因表达发生的改
变，称为表型变异。其特点是易受环境因素的影响，
凡在此环境因素作用下的整个群体中几乎所有细菌
都发生同样变化；当环境中的影响因素去除后，变
异的性状又可复原。性状变化的幅度小。
在易感菌内以复制方式进行增殖，增殖过程包 括吸附、穿入、生物合成、成熟和释放几个阶段。 从噬菌体吸附至细菌溶解放出子代噬菌体，称
为噬菌体的复制周期或溶菌周期。
吸附
穿入
生物合成
成熟、释放
毒性噬菌体的溶菌周期
毒性噬菌体：只有溶菌性周期
噬菌体感染宿主菌 宿主菌溶解 增殖 产生大量子代噬菌体
再感染其他敏感细胞
在细菌生长繁殖过程中，突变可以自然发生，
也可以诱发发生。
如果用高温、紫外线、X射线、烷化剂、亚硝
酸盐等理化因素去诱发细菌突变，可使突变率提高 10～1000倍，这些理化因素称为诱变剂。
4.基因突变的可逆性 ——回复突变与抑制突变
细菌由野生型变为突变型是正向突变 突变株经过又一次突变恢复为野生型的性状， 这种第二次突变称为回复突变。回复突变可自发或
上述二个实验可以证明细菌的基因突变可以在
没有人为诱变因素的情况下自发地发生，且是随机
发生、不定向的，与环境不相对应。
很久以前，人们对抗性突变产生的原因争论十 分激烈。一种观点认为，突变的原因和突变的性状 是相对应的，即定向变异，也有人称它为“驯化” 或“驯养”。另一种观点则认为，基因突变可以是 自发的，随机发生、不定向的，与环境不相对应。 细菌接触某种物质后使其定向变异。 两种观点 细菌自发、随机变异，环境淘汰敏感菌。
（1）彷徨实验：又称波动实验或变量实验。1943年，
鲁里亚（Luria）和德尔波留克（Delbrück）据统计学 原理设计，证明了突变的自发性与不对应性的存在。
发现病毒的复制 机制和基本结构
彷徨实验
实验要点:
①取对噬菌体敏感的大肠杆菌配制成约103/ml的细菌
悬液，在2个试管中各加入10ml。
②把A管的菌液先分装在小试管中培养24h，然后再
3.质粒的种类
⑴ F质粒（致育质粒）：编码性菌毛
有性菌毛：雄性菌（F+）
无性菌毛：雌性菌（F-）
⑵ R质粒（耐药性质粒 ）：编码耐药性
接合性R质粒： 通过性菌毛转移
非接合性R质粒：通过噬菌体转移
⑶Vi质粒（毒力质粒）：编码毒力因子
例如，K质粒：编码粘附结构 ST或LT质粒：编码肠毒素 ⑷Col质粒（细菌素质粒）：编码细菌素 例如，大肠杆菌Col质粒 ：编码大肠菌素
温和噬菌体的溶原性周期
前噬菌体 前噬菌体 传代 噬菌体核酸 溶原性细菌
前噬菌体
三个概念
前噬菌体：整合在细菌染色体的噬菌体核酸，能
与细菌染色体一起复制，当细菌分裂时又能传至
子代细菌。——溶原性周期
溶原性细菌：染色体上带有前噬菌体的细菌。
溶原性：温和噬菌体具有产生成熟子代噬菌体颗
粒和裂解宿主菌的潜在能力。——溶菌性周期
已知噬菌体
3. 细菌性疾病的治疗
有些创伤感染时，细菌对多种抗生素都产生了 耐药性的情况下，最有效地办法就是采用相应噬菌 体来治疗。但由于噬菌体过于专一，限制了其在临 床上的广泛应用。