通过对物种的转录组进行描述，能够对理解物种的生物 学和生物化学的各个方面提供新的信息。虽然药用植物有效 成分的化学和药理学研究已经具有良好的基础，但是在天然 活性成分生物合成途径和调控方面研究还很薄弱。目前，该 领域的研究主要集中在长春花、青蒿、红豆杉和甘草等少数 物种，这些研究多采用单基因研究策略。例如Collu G.等将 候选细胞色素 P450 基因转化长春花的悬浮细胞，验证了其 具有10-香叶醇羟化酶的催化功能； SekiH. 等利用昆虫外源 体内共表达和酵母体外表达检验酶活的方法鉴定了甘草中的 三萜甘草酸合成关键酶基因； Wildung MR & Croteau R. A生物合成中的关键酶 TaxadieneSynthase 基因
五、参考文献
【1】转录组研究新技术：RNA-Seq 及其应用 祁云霞, 刘永斌, 荣威 恒 遗传HEREDITAS (Beijing) 2011 年11 月, 33(11): 1191―1202 ISSN 0253-9772 【2】转录组与蛋白质组的比较研究进展 吴松峰、朱云平、贺福初 生 物化学与生物物理进展2005；32（2） 【3】转录组平台技术及其在代谢工程中的应用 史硕博、陈涛、赵学 明 生物工程学报Chin J Biotech 2010, September 25; 26(9): 1187−1198 Chinese Journal of Biotechnology ISSN 1000-3061 【4】转录组学平台技术及其在植物抗逆分子生物学中的应用 付畅、黄 宇 生物技术通报2012年第六期 【5】A new RNASeq-based reference transcriptome forsugar beet and its application in transcriptome-scale analysis of vernalization and gibberellin responses Mutasa-Gotgens et al. BMC Genomics 2012
三、与蛋白质组研究进展比较
转录组与蛋白质组比较研究发现，总体而言其间 的相关性不高。根据数据的类型不同可以将现有的研究 分为4类：单点比较、两点差异比较、多点时序比较和 多点非时序比较。对其差异原因的研究和分析表明：除 了由实验系统及数据类型不同导致的差异外，转录蛋白 质合成各步骤受到的限制，以及在此过程中的分子调控 也对其有重要的影响；而且不同基因，不同组织和细胞 在不同状态下可能也会有差异。因此，结合转录组和蛋 白质组的表达谱研究倾向于利用蛋白质组和转录组研究 的差异和互补性，同时对生物体特定状态下的基因和蛋 白质表达水平进行全方位度量，以获得表达谱的全景图， 并挖掘受到转录后调控的基因。
基因组发展趋势图
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（3）蛋白质组学
蛋白质组学（proteome）一词，源于蛋白质 （ protein ）与基因组（ genome ）两个词的杂合，意指 “一种基因组所表达的全套蛋白质”，即包括一种细胞乃 至一种生物所表达的全部蛋白质。蛋白质组本质上指的是 在大规模水平上研究蛋白质的特征，包括蛋白质的表达水 平，翻译后的修饰，蛋白与蛋白相互作用等，由此获得蛋 白质水平上的关于疾病发生，细胞代谢等过程的整体而全 面的认识，这个概念最早是在1995年提出的。蛋白质组的 研究不仅能为生命活动规律提供物质基础，也能为众多种 疾病机理的阐明及攻克提供理论根据和解决途径
四、转录组学应用
1、转录组在代谢工程领域的应用 2、转录组学在药用植物研究中的应用 3、转录组学在植物细胞特性的改造方面的应用
1、转录组在代谢工程领域的应用
动物细胞系目前已经 被广泛用于蛋白质药物等 产品的大量生产上，利用 动物细胞表达蛋白其优势 在于有助于蛋白质正确折 叠、组装并进行翻译后的 修饰，目标蛋白质可正常 行使其功能。转录组分析 在减少细胞代谢负担、控 制细胞贴壁性、调控细胞 生长活性等方面都有成功 的应用
代谢组学研究进展
二、主要技术及其原理
1、基因芯片技术(Microarray) 2、基因表达系列分析技术(Serialanalysis of gene expression，SAGE) 3、大规模平行测序技术(Massively parallel signature sequencing，MPSS) 4、RNA测序技术(RNAsequencing，RNA-seq)。
(4)更广的检测范围：高于 6 个数量级的动态检测范 围, 能够同时鉴定和定量 稀有转录本和正常转录本; 而芯片对过低或过高表达 的基因缺乏敏感性, 因而 动态检测范围小。此外, RNA-Seq 重复性好, 无需 技术重复, 而且起始样品 比芯片技术要少得多, 尤 其适用于来源极为有限的 生物样品分析, 如癌症干 细胞。
基因芯片原理图
2、基因表达系列分析技术(SAGE) 基因表达系列分析技术 技术是一种 基于测序技术、开放式的、快速高效的分 析细胞基因表达状态的方法，该技术不需 任何基因序列的信息，能够全局性地检测 所有基因的表达水平。
3、大规模平行测序技术 ( MPSS) MPSS 技术是对 SAGE 技术的改进，但其原理都 是基于短标签测序 ( Tagbased sequencing)的方法。 MPSS 技术可获得更长的短 标签，因而精度更高；此 外，MPSS 技术特有的微球 荧光测序可直接高通量读 出序列，简化了测序过程。
（4）代谢组学 代谢组学(metabonomics／metabolomics)是效 仿基因组学和蛋白质组学的研究思想，对生物体 内所有代谢物进行定量分析，并寻找代谢物与生 理病理变化的相对关系的研究方式，是系统生物 学的组成部分。其研究对象大都是相对分子质量 1000 以内的小分子物质。先进分析检测技术结合 模式识别和专家系统等计算分析方法是代谢组学 研究的基本方法。
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2、转录组学在药用植物研究中的应用
目前， 1/3 以上的临 床用药来源于植物提取物 或其衍生物。随着分子生 物学向各个学科领域的渗 透及蛋白质组学和生物信 息学的应用，阐明药用植 物天然活性成分生物合成 途径及其关键酶，实现关 键酶基因的克隆与体外高 效表达，利用现代生物技 术手段及次生代谢工程， 大规模生产药用植物的有 效成分将成为未来发展方 向之一。
2、转录组学
研究生物细胞中转录组的发生和变化规 律的科学就称为转录组(transcriptomics)。 转录组学（transcriptomics），是一门在 整体水平上研究细胞中基因转录的情况及 转录调控规律的学科。简而言之，转录组 学是从RNA水平研究基因表达的情况。
3、相人 四类 大生 组老 学病 死
蛋白质组
代谢组
（2）基因组学
基因组学（英文genomics），研究生物基因组 和如何利用基因的一门学问。用于概括涉及基因 作图、测序和整个基因组功能分析的遗传学分支。 该学科提供基因组信息以及相关数据系统利用， 试图解决生物，医学，和工业领域的重大问题。
3、转录组学在植物细胞特性的改造方面的应用
植物的生长发育及产量与外界环境密切相关，通过代谢工 程手段可以显著提高植物对环境胁迫的抗性，保护植物免受 外界环境的不良影响。Seki 等对拟南芥转录组分析，得到了 44 个受干旱诱导基因以及 19 个受冷诱导的基因，其中有12 个基因被确定为植物胁迫应答的重要调节因子 CBF/DREB(Crepeat-binding-factor/dehydration-responsive-elementbinding) 的靶基因。这些靶基因的确认对深入认识植物产生 环境胁迫抗性的机理具有重要意义。Benedict 等将拟南芥的 冷胁迫应答转录因子CBF1 转入杨树，使其冷耐受性明显增强， 同时发现杨树中受拟南芥CBF1 调控的基因与拟南芥中相应基 因具有高度一致性。该研究指出CBF/DREB1冷调控机制可增强 植株对多种逆境的抵抗性
4、RNA测序技术(RNAsequencing，RNA-seq)
RNA 测序技术(RNA-seq)新一代高通量基因组测序仪的迅 速发展(Solexa，454 GS-FLX，SOLiD，tSMS)不仅给基组 领域带来革命性的突破，同时也给转录组检测方法带来 重大革新。采用类似SAGE 技术和MPSS 技术的理念，新 一代高通量基因组测序仪可以通过测定细胞全部转录产 物序列，通过序列比对得到最后的转录组，一个新的测 定转录组的“RNA 测序”法出现了，该技术称为RNA 测 序技术(RNA-seq)。RNA-seq技术可以提供更多信息，可 以得到用基因芯片难以得到的转录可变剪接序列；该技 术对低表达基因的检测更加准确，并且可以定量确定转 录水平。
RNA-Seq 原理
把上述高通量测序技术应用到由mRNA 逆转录 生成的 cDNA 上 , 从而获得来自不同基因的 mRNA 片段在特定样本中的含量 , 这就是 mRNA 测序或 mRNA-Seq, 同样原理, 各种类型的转录本都可以 用深度测序技术进行高通量检测, 统称作RNA-Seq。 该技术[3]首先将步 , 直接对RNANA 片段化后再 反转录), 在cDNA 两端加上接头利用新一代高通 量测序仪测序, 直到获得足够的序列 , 所得序列 通过比对 ( 有参考基因组 ) 或从头组装 (de novo assembling)(无参考基因组)形成全基因组范围的 转录
1、基因芯片技术(Microarray)
在转录组研究中应用 最早及最广泛的为基因芯 片技术 (Microarray) ，首 先从待检测样品中提取RNA， 并利用荧光标记的核苷酸 将其反转录成 cDNA ，经过 标记的核苷酸序列可与基 因芯片特定位点上的探针 杂交，经检测杂交信号而 获取细胞基因表达信息。
RNA-Seq 实验流程图
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RNA-Seq 技术优势
1 (1)数字化信号；直接测定每个转录本片段序列,单核
苷酸分辨率的精确度,可以检测单个碱基差异、基因家 族中相似基因以及可变剪接造成的不同转录本的表达, 同时不存在传统微阵列杂交的荧光模拟信号带来的交 叉反应和背景噪音问题,能覆盖信号超高的动态变化范 围。 (2)高灵敏度：能够检测到细胞中少至几个拷贝的稀有 转录本。(3)任意物种的全基因组分析；无需预先设计 特异性探针, 因此无需了解物种基因信息,能够直接对 任何物种进行转录组分析,这对非模式生物的研究尤为 重要,例如Wang等、Xiang等和 Vera等利用RNA-Seq技 术分别对白粉虱、海鲈鱼和蝴蝶转录组进行了研究。 同时能够检测未知基因,发现新的转录本,并精确地识 别可变剪切位点及cSNP,UTR 区域。