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植物生理学—第八章 植物的生长物质
第八章植物的生长物质
• 第一节 生长素类
• • • • • • • 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节 小结 赤霉素类 细胞分裂素类 乙烯 脱落酸 其他天然的植物生长物质 植物生长调节剂
教学目标
★掌握植物激素和生长调节剂的概念
★掌握植物五大类激素的特点、生理作用
★理解植物五大类激素的作用机理及其应用
化学渗透极性扩散学说:
IAA在酸性环境中不易解离, 主要呈非解离型(IAAH)较 亲脂,易通过质膜;在碱性环 境中呈离子型(IAA-)较难透 过质膜。 质膜的质子泵把ATP水解,提 供能量,同时把H+释放到细 胞壁,所以细胞壁的pH较低 (pH5),此处的IAA主要呈 IAAH,易透过细胞膜而进入 细胞质;细胞质的pH较高 (pH7),所以大部分IAA呈 IAA-较难透过质膜而积累在细 胞底部,因而呈极性运输。 后来发现,质膜上有特殊的生 长素-阴离子运输蛋白,大部 分集中于细胞底部,可使IAA被动地流到细胞壁,继而进入 下一个细胞。
复习
什么是信号?什么是受体? 什么是细胞信号转导? 细胞接受信号进行信号转导几个步骤? 什么是生长素的极性运输? 生长素的生理作用有哪些?
第二节 赤霉素类
一、赤霉素类的结构和种类
1.赤霉素的发现
赤霉素(Gibberellins GA) 异常生长的稻苗—“笨苗”/“恶苗病
2.赤霉素化学结 构
目前,大家公认的植物激素有五类,即生长素类、 赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。前三类都 是促进生长发育的物质,脱落酸是一种抑制生长发育 的物质,而乙烯则主要是一种促进器官成熟的物质。
有些生长调节剂的生理效能比植物激素的还好,在低浓
度(1mmol/L)下对植物生长发育表现出明显的促进或抑制
生长素存在状态
1.分类:生长素在植物组织内呈不同化学状态。 自由生长素(free auxin):易于提取的生长素称
为自由生长素。 束缚生长素(bound auxin):受酶解、水解或自 溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素,称为束 缚生长素。 2.活性: 自由生长素具有活性,而束缚生长素则没有活性。 自由生长素和束缚生长素可相互转变。束缚生长素 是生长素与不同化合物(糖、氨基酸)结合而形成 的,类型不同,生理作用也有差异。
(二)吲哚-3-乙酸的降解
Байду номын сангаас
(一)酶促降解 分为脱羧降解和不脱羧降解。
1.脱羧降解 在IAA氧化酶作用下氧化时脱羧产生二氧化碳。 2.不脱羧降解: IAA降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子,不脱羧。
(二)光氧化
体外的吲哚乙酸在植物色素核黄素催化下,可被光氧化,产 物也是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。 植物体内自由生长素水平是随着生长发育而变化的。它是 通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化(贮存在液 泡)等途径,调节体内生长素水平,以适应生长发育的需要 。
-COOH (CH2)3
N
Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸
人工合成生长素类
CH2 COOH
COOH Cl O-CH3 Cl
Naphthalene acetic acid (NAA) 萘乙酸
2-methoxy-3,6-dichlorobenozic acid (dicamba) 2-甲基氧-3,6-苯乙酸
3.束缚生长素在植物体内的作用: (1)作为贮藏形式; (2)作为运输形式;
(3)解毒作用;
(4)防止氧化; (5)调节自由生长素含量。
三、吲哚-3-乙酸的生物合成和降解(略讲)
(一)吲哚-3-乙酸的生物合成
1.合成部位: 叶原基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根尖也 产生生长素,但数量很微。 2.合成前体:色氨酸。 3.合成途径: (1)吲哚丙酮酸途径:本途径在高等植物中占优 势,对一些植物来说是唯一的生长素合成途径。 (2)吲哚色胺途径:植物中占少数,而大麦、燕 麦、烟草和番茄枝条中则同时进行这两条途径。 (3)吲哚乙晴途径:十字花科、禾本科、芭蕉科 植物 (4)吲哚乙酰胺途径:细菌途径,最终使寄生植 物形态发生改变。主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的 植物组织中。
诱导单性结实 葡萄花前10d,400 mg L-1 GA, 无 核率98%
GA 对胡 萝卜 开花 的影 响
10 μg GA/d 处理4周
对 照
生产上的应用:
(1)促进麦芽糖化 赤霉素诱发a-淀粉酶的形成用于啤酒生产。 (2)促进营养生长 赤霉素对根的伸长无促进作用,但显著促进茎叶生长。 (3)防止脱落 可阻止花柄和果柄离层的形成,防止花果脱落,提高 座果率。 (4)打破休眠:0.5-1mg/l浸10min催芽。
五、赤霉素类的生理作用和应用
1.促进茎的伸长生长.
⑴ 促进整株植物生长 ⑵ 促进节间的伸长 ⑶ 不存在超最适浓度的抑制作用
GA处理 CK GA 克 服 豌 豆 遗 传 矮 生 性 状
GA3 CK 诱导 甘蓝 茎的 伸长, 诱导 产生 超长 茎
2.诱导开花
3.打破休眠 4.促进雄花分化
5.其他生理效应
赤霉菌 水稻赤霉菌 的分泌物
异戊二烯为基本单位
分离
GA
3.赤霉素种类:至今,已发现136种赤霉素。 赤霉素分类: (1)根据分子中碳原子总数的不同分为: C19:生理活性高; C20:生理活性低。 前者包含的种类大大多于后者。各类赤霉素都含有羧 酸,所以赤霉素是酸性。 (2)根据结合情况分为:自由赤霉素和结合赤霉素。 自由GA:不以键的形式与其它物质结合,易被有机溶 剂提取出来。 结合GA:GA与其它物质(如葡萄糖)结合,要用酸水 解或用蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素。
作用,包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等,其中
有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物,
如吲哚丙酸、吲哚丁酸等;还有一些结构与植物激素完全不
同,但具有类似生理效应的有机化合物,如萘乙酸、矮壮素、
三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。
植物激素的合成部位与主要生理功能
植物激素
吲哚乙酸 赤霉素
1.分布: 生长素在高等植物中分布很广,根、茎、叶、花、果实、种 子及胚芽鞘中都有。但大多集中在生长旺盛的部分,而在趋 向衰老的组织和器官中则甚少。 2.含量:每克鲜重植物材料,一般含10~100ng生长素。 3.生长素运输: (1)生长素运输方式:
①通过韧皮部,运输方向 则由两端有机物的浓度 差决定. ②极性运输(polar transport):只能从形 态学的上端向下端运输 。仅限于胚芽鞘、幼茎 幼根的薄壁细胞之间短 距离运输。
植物生长促进剂(plant growth promoting substance)、 植物生长抑制剂(plant growth inhibitor) 植物生长延缓剂(plant growth retardant)
在植物体内还发现一些植物生长物质: 三十烷醇(triacontanol,TRIA) 茉莉酸(jasmonic acid,JA) 水杨酸(salicylic acid,SA) 寡糖素(oligosacharin) 膨压素(trugorin) 系统素(systemin)等。 植物体内还有一些生长抑制物质: 酚类物质中的酚酸和肉桂酸族,苯醌中的胡桃醌等。主要 是植物的次生化合物
五、生长素的生理作用和应用
1.促进生长
Left: wild-type plant Right: IAA-over-producing plant expressing Agrobacterium tumefaciens iaaH and iaaM genes under the control of the CaMV 35S promotor
第一节 生长素类
1.生长素(auxin)是最早发现的一种植物激素。 1.生长素的发现
2.生长素发现的
一些关键性试验:
(1)英国的Charles Darwin和他的儿子 Francis Darwin:胚 芽鞘产生向光弯曲是 由于幼苗在单侧光照 下,产生某种影响, 从上部传到下都,造 成背光面和向光面生 长快慢不同。
一、赤霉素类的分布和运输
分布:
运输: 途径:
生长旺盛的部位含量较高
赤霉素在植物体内的运输没有极性。 嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输 , 而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向 上运输。
存在形式:自由赤霉素、结合赤霉素
三、赤霉素类的合成与代谢(略讲)
赤霉素在高等植物中生物合成的位置至少有三处:发育着的 果实(或种子),伸长着的茎端和根部 一)生物合成 1. 从 异 戊 烯 焦 磷 酸到贝壳杉烯阶段 此阶段在质体中进行。 2. 从 贝 壳 杉 烯 到 GA12醛阶段 此阶段 在内质网膜上进行。 3.由GA12 醛转化成 其它GA的阶段 此阶 段在细胞质中进行。 各种GA相互之间还 可相互转化。所以大 部分植物体内都含有 多种赤霉素。
即使将竹子切段 倒置,根也会从 其形态学基部长 出来,在基部形 成根的原因是茎 中生长素的极性 运输与重力无关。
(2)运输的速度大约为1~2.4cm/h 。
(3)生长素的极性运输是主动的运输过程:
A.其运输速度比物理的扩散约大10倍;
B.在缺氧的条件下会严重地阻碍生长素的运输;
C.生长素可以逆浓度陡度运输。 (4)极性运输机理尚不完全清楚,这里介绍化学渗 透极性扩散学说(chemiosmotic theory)。
O-CH 2COOH Cl Cl
2,4-dichlorophenoacetic acid (2,4-D) 2,4-二氯苯氧乙酸