水杨酸介导的植物系统获得性抗性 中的信号转导途径
三、水杨酸下游的重要转录因子—NPR1

水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
四、水杨酸下游的重要转录因子—
WRKY
非常多的证据表明转录因子WRKY广泛参与了水 杨酸下游的信号转导。WRKY能通过绑定PR基因 启动子区域的C/TTGACC/T（W box）来调节基 因的表达。NPR1与WRKY在系统获得性抗性调节 中的关系密切：由WRKY启动子区域的序列 C/TTGACC/T突变会影响NPR1的表达，可以得出 WRKY转录因子可能介导NPR1的表达；另一方面 ，部分WRKY转录因子的作用依赖于NPR1。
水杨酸在植物系统获得性抗性中 与其他信号的相互作用
水杨酸在植物系统获得性抗性中 与其他信号的相互作用
总结与展望
• 水杨酸和他的衍生物作为非甾体抗炎药物和疼痛 发烧中的作用是最早被发现的，越来越多的研究 表明水杨酸可以延迟或预防几种癌症和心血管疾 病的发展。虽然水杨酸的目标蛋白已在哺乳动物 细胞内确定，但是水杨酸在植物体内分子途径机 理仍然不清楚。 • 在植物体内生长素、细胞分裂素、脱落酸等激素 受体接连被发现，但水杨酸受体蛋白仍在探索中 ，虽然已经发现了几种水杨酸结合蛋白，但它们 好像并不具有激素受体所应该具备的特性，是否 调控水杨酸信号的转导与调控茉莉酸信号的转导 机理类似，需要进一步的研究和发现。
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
二、水杨酸上游的系统获得性抗性信号 转导途径
许多植物抗病基因（R）有共同的结合位点， 例如核苷酸结合位点（NBS）和富含亮氨酸重复 结构域（LRR）。TIR-NBS-LRR类R基因（TIR ）的下游需要EDS1，而CC-NBS-LRR类R基因 （CC）的下游需要NPR1。
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
• 水杨酸与SABPs结合后，作为单电子供体底物， 可以抑制CAT、APX和CA的活性，提高H2O2水 平。水杨酸自身转变成自由基来启动脂质过氧化 反应，然后其过氧化产物及H2O2与水杨酸之间的 自我反馈机制被启动，在胞内放大信号传导，最 终诱导病程相关蛋白基因表达，以及过敏反应和 系统获得性抗性的产生。说明水杨酸可能通过阻 断过氧化物酶的活性诱导H2O2形成第二信使来激 发下游抗性反应，以提高植物对生物胁迫的抗性 。水杨酸在植物体内有不同的水杨酸结合蛋白， 表明可能存在不同的水杨酸诱导胁迫应答途径， 但水杨酸与不同的水杨酸结合蛋白调控机制还需 进一步研究。
总结与展望
• 研究发现水杨酸是诱导植物形成系统获得性抗性 必不可少的信号分子，但在这一方面的进一步研 究却不顺利。水杨酸在植物抗病性中的作用及其 机理的研究已取得了很大的进展，但由于对系统 获得性抗性的长距离运输信号是水杨酸、水杨酸 甲酯和壬二酸的推测被不断质疑之后，系统获得 性抗性的长距离运输信号至今仍在探索中。
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
一、水杨酸的结合蛋白
目前已从烟草中鉴定了3种与水杨酸亲和力很强的可 溶性水杨酸结合蛋白：SABP,SABP2和SABP3。 SABP具有过氧化氢酶活性。SABP2具有抗坏血酸氧 化酶（APX）活性和水杨酸甲酯酶活性。因为在距 被侵染部位较远的组织中也能够有效的与水杨酸结 合，推断SABP2具有高效结合水杨酸的作用并且催 化水杨酸甲酯转化为水杨酸，参与诱导系统获得性 抗性的信号途径。SABP3与叶绿体碳酸酐酶（CA） 类似，还可能以其氧化剂功能在过敏反应中起作用。
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
EDS1可以引起水杨酸的初步累积和超敏反应 （HR）的初步发展，然后可以与PAD4共同作用 引起水杨酸进一步的积累。EDS5和SID2位于 EDS1和PAD4下游，可以直接影响水杨酸的合成 。水杨酸也通过正反馈促进R基因、EDS1、 PAD4、EDS5、SID2的表达，进而使SA信号迅速 放大。
简介
• 水杨酸在植物体内主要的存在形式有游离水杨酸 （SA）、水杨酸-2-O-β-葡萄苷（SAG）、水杨酸 甲酯（MeSA）。 • 近年来，关于水杨酸信号途径的研究取得了较大 的进展，董欣年团队发现了NPR1、以及NPR1旁 系同源物NPR3和NPR4都与水杨酸之间存在互作 关系，同时水杨酸信号转导途径仍在不断探索中 。
五、水杨酸下游的其他转录因子
在水杨酸介导的系统获得性抗性途径中还有一 些不依赖于NPR1，除了上一段提到的WRKY转 录因子外，WHY1也是一种依赖水杨酸但不依赖 NPR1的转录因子。WHY1可以与广泛存在于系统 获得性抗性相关基因中的GTCAAAAA/T(PB box)结合，与NPR1共同作用传递水杨酸信号。
水杨酸在植物系统获得性 抗性中的信号转导
• 简介 • 水杨酸介导的植物系统获得性抗性中 的信号转导途径 • 水杨酸在植物系统获得性抗性中与其 他信号的相互作用 • 总结与展望
简介
• 水杨酸（SA）是一种小分子酚类物质，水杨酸及 其盐类被认为是一种新型植物激素，对植物体内 重要的代谢过程起调控作用。水杨酸不仅可以调 节植物的某些生长发育过程，还可以提高植物的 抗逆性。 • 特别是水杨酸在植物生物胁迫和非生物胁迫抗性 中作为重要的信号分子，可以诱导多种植物对生 物胁迫和非生物胁迫产生持续抗性，还诱导许多 有关植物抗性酶的生成并调节其活性。
水杨酸介导的植物系统获得性抗性 中的信号转导途径
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
水杨酸在植物系统获得性抗性中 与其他信号的相互作用
• 植物的防御反应是由各种各样的信号转导途径相 互作用产生的复杂过程。不同的信号途径之间存 在着相互作用，进而形成复杂的信号网络，使得 植物通过这种信号网络调控不同的防御信号转导 途径，以获得更高的胁迫耐受性。
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
研究发现WRKY70可以正调控依赖水杨酸的防御 反应，并且负调控依赖茉莉酸的抗病反应，其中 WRKY70的表达包含两种不同的机制：开始时需 要水杨酸的诱导且不需要NPR1，之后它的持续表 达需要NPR1的参与。
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径