增温梯度，并按其直径从小到大的顺序依次标记为 Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ ５个 处 理，研 究 了 增 温 效 应 对 青 藏 高 原 高 寒 草 甸 ３
种植物生理生化特性的影响。研究 表 明：（１）Ａ～Ｅ ５ 个 增 温 处 理 使 ＯＴＣ 内 部 气 温 依 次 比 对 照 升 高 了 ２．６８ ℃、
１．５７ ℃、１．２０ ℃、１．０７ ℃ 和０．６９ ℃，土壤温度依 次 比 对 照 升 高 了 １．７４ ℃、１．０６ ℃、０．８０ ℃、０．６０ ℃ 和 ０．３０ ℃。
ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｍｏｒｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ ｌｉｖｉｎｇ ｉｎ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｗａｒｍｉｎｇ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ－ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｏｐｅｎ ｔｏｐ ｃｈａｍｂｅｒ （ＯＴＣ）；Ｋｏｂｒｅ－ ｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ；Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ａｎｓｅｒｉｎａ；Ｌａｇｏｔｉｓ ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａ
西 北 植 物 学 报 ，２０１３，３３（１１）：２２５７－２２６４ Ａｃｔａ Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａｌ．－Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．
文 章 编 号 ：１０００－４０２５（２０１３）１１－２２５７－０８
青藏高原高寒草甸３种植物对 模拟增温的生理生化响应
任 飞１，２，杨晓霞１，２，周华坤１＊ ，姚步青１，王文颖３，温 军４，贺金生１，赵新全１
本实验以矮嵩 草 草 甸 的 建 群 种 矮 嵩 草 （Ｋｏｂｒｅ－ ｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ）及 其 伴 生 种 短 穗 兔 耳 草 （Ｌａｇｏｔｉｓ ｂｒａｃｈ－
ｙｓｔａｃｈｙａ）和 鹅 绒 委 陵 菜 （Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ａｎｓｅｒｉｎａ）３ 种 植物为研 究 对 象，通 过 ＯＴＣ 模 拟 增 温 效 应 对 植 被 影响的研究方法，观 测 其 在 模 拟 增 温 下 各 种 生 理 生 化指标的变化，探讨 高 寒 草 甸 植 物 在 生 理 生 化 特 性 方面对增温的响应，为 阐 明 高 寒 草 甸 植 物 适 应 增 温 环境的内在机制提 供 相 关 依 据，为 预 测 未 来 气 候 变 暖对高寒草甸植物乃至整个陆地生态系统产生的影 响奠定理论基础。
２２５８
西 北 植 物 学 报 ３３ 卷
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ－ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ ｔｈｅｓｅ ｉｎｄｅｘｅｓ ｖａｒｉｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ．（３）Ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｗａｓ ｎｏｔ ｅｘａｃｔｌｙ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｗａｙ．Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｉｆ ｔｈｅ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ０．６９ ℃ ａｎｄ １．０７ ℃ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ，ｉｔ ｍａｙ ｈａｖｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ－ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ，ａｎｄ ｔｈｕｓ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
１ 材料和方法
１．１ 实 验 样 地 概 况 与 研 究 物 种 概 述 实验样地设置在青海省果洛藏族自治州玛沁县
大武乡格多牧委 会，地 理 位 置 北 纬 ３４°１７′～３４°２５′， 东经１００°２６′～１００°４３′，平 均 海 拔 ４ １００ ｍ，地 处 黄 河 源 头 ，具 有 典 型 的 高 原 大 陆 性 气 候 特 点 ，无 四 季 之 分 ，仅 有 冷 暖 季 之 别 ，冷 季 漫 长 、干 燥 而 寒 冷 ；暖 季 短 暂 、湿 润 而 凉 爽 。 温 度 年 差 较 小 而 日 差 较 悬 殊 ，太 阳 辐射强烈。各 地 历 年 日 照 平 均 值 在 ２ ５００ｈ 以 上， 冷季持续时间长达７～８个月；暖季湿 润，长 达 ４～５ 个月，平均气温在０ ℃以下。全年无绝对无霜期，年 降水量 为 ４２０～５６０ ｍｍ，多 集 中 在 ６～１０ 月，土 壤 为高山草甸土和高 山 灌 丛 草 甸 土，土 壤 表 层 和 亚 表 层中的有机质含量丰富 。 ［２１］
（１ 中国科学院西北高原生物研究所，西宁 ８１０００８；２ 中国科学院大学，北京 １０００４９；３ 青海师范大学，西宁 ８１０００１；４ 青海省水利 水电科学研究所，西宁 ８１０００６）
摘 要：采用国际冻原计划（ＩＴＥＸ）模拟增温对植物影响的研究方法，将 开 项 式 生 长 室（ＯＴＣ）按 不 同 直 径 设 置 ５ 个
收 稿 日 期 ：２０１３－０７－１８；修 改 稿 收 到 日 期 ：２０１３－０９－０４ 基金项目：国 家 自 然 科 学 基 金 （３１１７２２４７，４１０３０１０５）；国 家 自 然 科 学 青 年 基 金 （３１２０１８３６）；中 科 院 战 略 性 先 导 科 技 专 项 子 课 题
（ＸＤＡ０５０７０２０２）；国 家 科 技 支 撑 课 题 专 题 （２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０６－０２）；青 海 省 重 点 实 验 室 发 展 专 项 资 金 （２０１２－Ｚ－Ｙ０３） 作 者 简 介 ：任 飞 （１９８５－ ），男 ，博 士 研 究 生 ，主 要 从 事 高 寒 草 地 全 球 变 化 生 态 学 研 究 。Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｌｙａｎｙｗｈｅｒｅ２００４＠１６３．ｃｏｍ ＊ 通 信 作 者 ：周 华 坤 ，博 士 ，研 究 员 ，主 要 从 事 高 寒 草 地 恢 复 生 态 学 研 究 。Ｅ－ｍａｉｌ：７２９４９２９８７＠ｑｑ．ｃｏｍ
全球气候变暖已经成为不容置疑的事 实 。 ［１］ 政 府间气候变化 专 门 委 员 会 （ＩＰＣＣ）第 四 次 评 估 报 告 预测，到本世 纪 末 （２１００ 年），全 球 平 均 气 温 将 升 高 １．８ ℃～４．０ ℃［２］，而中国的平均气温将升高１．９ ℃ ～５．５ ℃ 。 ［３］ 在 过 去 的 １００ 年 里，中 国 平 均 气 温 已 升高了０．４ ℃～０．６ ℃，预 计 到 ２０３０ 年 将 升 高 １．７ ℃，２０５０年将升高２．２ ℃ 。 ［４］ 科 学 家 普 遍 认 为 高 纬 度和高海拔生态系统对温度升高的响应可能更为敏 感而迅速［５－６］，而冰芯记录的结果显示青藏高 原 古 代 气温和现代气温变化幅度均比低海拔地区 大 。 ［７］ 青 藏高原 平 均 海 拔 ４ ０００ ｍ 以 上，是 世 界 上 最 高 的 高 原，有“世界屋脊”和“第 三 极”之 称。 受 高 寒 严 酷 气 候的影响，处于脆弱 地 表 系 统 平 衡 下 的 环 境 因 子 常 常处于临界阈值状 态，属 气 候 变 化 的 敏 感 区 和 生 态 脆 弱 带［８］，是 研 究 陆 地 生 态 系 统 对 气 候 变 化 响 应 机 制的理想场所。随着全球气候变暖和人类活动的加 剧 ，青 藏 高 原 高 海 拔 地 区 的 平 均 气 温 在 过 去 的 ３０ 年 内以每１０年０．２５ ℃ 的 速 率 增 加［７］，青 藏 高 原 目 前 正在发生的环境变化逐渐成为全球关注的焦点。因 此，研究模拟增温下 青 藏 高 原 典 型 物 种 产 生 的 反 应 或适应性变化有助于理解这些物种响应温度升高等 环 境 变 化 的 内 部 机 制 ，预 测 其 对 生 态 系 统 群 落 功 能 、 生 物 多 样 性 等 的 影 响 ，以 应 对 未 来 环 境 变 化 ，为 相 关 对策的制定提供理论依据和数据支持。
关 键 词 ：模 拟 增 温 ；生 理 生 化 特 性 ；开 顶 式 生 长 室 ；矮 嵩 草 ；鹅 绒 委 陵 菜 ；短 穗 兔 耳 草
中 图 分 类 号 ：Ｑ９４５．７９
文 献 标 志 码 ：Ａ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ－ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｔｈｒｅｅ Ｐｌａｎｔ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｗａｒｍｉｎｇ Ｕｓｉｎｇ ＯＴＣ ｉｎ Ａｌｐｉｎｅ Ｍｅａｄｏｗ ｏｎ Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｏｎ Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ ｐｌａｔｅａｕ，ｗｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ａ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｕｄｙ ｉｎ ｓｉｔｕ ｗｉｔｈ ｏｐｅｎ ｔｏｐ ｃｈａｍｂｅｒｓ（ＯＴＣ）ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｔｕｎｄｒａ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ（ＩＴＥＸ）ｆｒｏｍ Ｎｏｖｅｍ－ ｂｅｒ ２００２ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ２００７，ａｎｄ ｔｈｅｓｅ ＯＴＣｓ ｗｅｒｅ ｄｅｓｉｇｎｅｄ ５ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｓｉｚｅ ｗｉｔｈ ｂｏｔｔｏｍ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ０．８５， １．１５，１．４５，１．７５ａｎｄ ２．０５ ｍｓｏ ａｓ ｔｏ ｒｉｓｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ．（１）Ｔｈｅ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｓｉｄｅ ＯＴＣｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ２．６８ ℃，１．５７ ℃，１．２０ ℃，１．０７ ℃ ａｎｄ ０．６９ ℃ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＯＴＣ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ａｍｂｉｅｎｔ ａｉｒ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ，ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｂｙ １．７４ ℃，１．０６ ℃，０．８０ ℃，０．６０ ℃，０．３０ ℃ ，ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ Ｃｏｎｔｒｏｌ．（２）Ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｎｄ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ
２０世纪末，国际 冻 原 计 划 （ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ｔｕｎｄｒａ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ＩＴＥＸ）使用统 一 的 开 顶 式 生 长 室（ｏｐｅｎ ｔｏｐ ｃｈａｍｂｅｒ，ＯＴＣ）模 拟 增 温 对 植 被 影 响 的 实 验 方 法研究了高纬度苔原生态系统对模拟气候变化的响 应，取得了许多成 果，结 果 表 明：温 度 升 高 对 植 物 物 候 、生 长 、凋 落 物 分 解 、生 殖 、生 理 及 物 种 组 成 有 着 显 著的影响 。 ［８－１７］ 但目前国内 外 的 研 究 多 侧 重 于 模 拟 增温对高海拔地区和青藏高原高寒草甸生态系统的 植物群落结构功能和群落物种多样性等的影 响 ，关 ［１４，１８－２０］ 于其 中 典 型 物 种 的 生 理 生 化 特 征 对 增 温的响应缺乏较为深入的研究。