模式植物拟南芥
个体特征
拟南芥英文名Thale Cress拉丁名Arabidopsis thaliaba,又名鼠耳芥,阿拉伯芥,阿拉伯草。
是一种细长而直立的植物,羽状多叶,茎高度达40厘米。
二年生草本,基生叶有柄呈莲座状,叶片倒卵形或匙形;茎生叶无柄,披针形或线形。
总状花序顶生,花瓣4片,直径约3毫米,白色,匙形,雄蕊6枚,花药黄色,雌蕊圆柱状,花柱短,柱头凹陷;花期3~5月。
拟南芥是在植物科学,包括遗传学和植物发育研究中的模式生物之一。
其在植物学中所扮演的角色正仿佛小白鼠在医学和果蝇在遗传学中的一样,其原因主要基于该植物具有以下特点:
●植株形态个体小,高度只有30cm左右,1个茶杯可种植好几棵;
●生长周期快,每代时间短,从播种到收获种子一般只需6周左右;
●种子多,每株每代可产生数千粒种子;
●形态特征简单,生命力强,用普通培养基就可作人工培养;
●基因与大多数植物基因具有很高的同源性,能代表大多数的特点。
●拟南芥的基因组是目前已知植物基因组中最小的。
每个单倍染色体组(n=5)
的总长只有7000万个碱基对,即只有小麦染色体组长的1/80,这就使克隆
它的有关基因相对说来比较容易。
●拟南芥是自花受粉植物,基因高度纯合,用理化因素处理突变率很高,容易
获得各种代谢功能的缺陷型。
例如用含杀草剂的培养基来筛选,一般获得
抗杀草剂的突变率是1/100000。
由于有上述这些优点,所以阿拉伯芥是进行遗传学研究的好材料,被科学家誉为“植物中的果蝇”。
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在植物形态建成研究中,经典的例子是花发育的ABC模型。
在结构上,拟南芥的花与大多数开花植物相似,由四轮基本的花器官组成:从外向里分别为花萼、花瓣、雄蕊及雌蕊。
ABC模型中的A、B、C分别指的是控制不同花器官发育的三大类基因,其中A类基因决定了花萼的特征;A类+B类基因共同作用决定了花瓣特征;B类+C类基因共同作用决定了雄蕊特征;C类基因单独作用决定了雌蕊心皮的特征,同时也终止花器官在第四轮形成之后继续分化(A)。
在野生型花器官中,这三类基因的表达产物大体按照它们所各自决定的花器官位置,分布于相应的区域。
当其中某个基因发生突变之后,它所控制的区域则会发育出其他类型的花器官。
A、B、C三大类基因都编码转录因子,在花原基的发育过程中会由外到
内被逐个激活,从而确保正确的花器官在准确的时期出现。
拟南芥花发育中所使用的这套机制与动物发育中基因表达系统类似。
近十年来,植物科学家们利用拟南芥模式系统,对植物不同组织和器官的发育开展了类似的研究。
通过大量拟南芥突变体的分析,科学家们对植物根、茎、叶、花、胚胎和种子的发育,对植物抗病性和抗逆性机理,以及对各种生命活动有关的激素、光和环境因子引起的信号传导过程等进行了深入的研究,极大丰富了人类对于植物生命活动内在机理的认识。
microRNA(miRNA)是拟南芥研究中近几年来最值得注意的热点之一。
miRNA是高等真核生物中一类非翻译RNA,由基因组编码。
在一些酶的参与下破坏与之结合的mRNA或者干扰mRNA的正常翻译。
大多数已经发现的miRNA都参与植物重要的生命活动,例如,植物的形态建成,RNA诱导的基因沉默以及植物对于逆境的适应性等。
在动物中已经报道了由RNA酶III结构域的Drosha蛋白和由RNA双链结合结构域的Pa sha蛋白参与pri-miRNA的加工。
拟南芥中也发现了Drosha的同源蛋白DCL1 (含RNA酶III 结构域)和Pasha的同源蛋白HYLI(RNA 双链结合结构域) 。
最近的研究表明,拟南芥中参与加工miRNA初始转录本的还有必需蛋白SERRATE(SE)。
在拟南芥miRNA的生物合成途径中还发现另一个重要的蛋白HENl,它的主要功能是使miRNA末端的核糖被甲基化以防止rniRNA 的末端被其他酶所识别,从而保证了rniRNA在细胞特定位置的稳定性。
对miRNA的研究为完整认识高等生物中(包括动物和植物中)的miRNA生物合成过程提供了有价值的信息。
拟南芥研究中近几年来最值得注意的另外一个热点是trans-acting siRNA(ta-siRNA)。
与m iRNA不同,ta—siRNA的前体就如同普通的mRNA,不像miRNA的前体那样形成“发夹”结构,只是这种ta—siRNA的转录本不翻译蛋白,而只能在一些酶的参与下被加工形成小分子RNA。
加工后的ta-siRNA会像rniRNA那样作用于与之碱基配对的靶基因mRNA。
目前,在拟南芥中总共发现了5个编码ta-siRNA的基因——a、b、TASlc、TAS2、TAS3等,其中TAS3产生的ta-siRNA 参与叶片极性发育,并且调节植物营养生长阶段时间的长短。
对ta-siRNA 的研究还处初步阶段,有待进一步的研究。
另外由于拟南芥对二氧化氮很敏感,在与受地雷放出的二氧化氮污染的土壤接触约三周后,它的叶子会逐渐由绿变红。
通过转基因技术加以改造,拟南芥对地雷释放的二氧化氮做出明显的反应,有望成为未来军事上的一种新型扫雷工具。