第四节植物的呼吸作用资料6-4-1 植物的呼吸作用的类型资料6-4-2 光呼吸资料6-4-3 呼吸代谢能量的贮存和利用资料6-4-4 呼吸作用的生理意义资料6-4-5 呼吸代谢途径资料6-4-6 呼吸作用的指标资料6-4-7 各种植物和器官的呼吸速率不同资料6-4-8 居室内不宜多摆绿色植物资料6-4-9 有氧呼吸的图解资料6-4-10 无氧呼吸的图解资料6-4-11 植物进行呼吸作用释放二氧化碳实验新设计资料6-4-1 植物的呼吸作用的类型呼吸作用（respiration）植物的呼吸作用是活细胞内的生物氧化过程。

高等植物的呼吸作用有两种类型：有氧呼吸：指生活细胞在氧气参与下，将有机物完全氧化，产生二氧化碳和水，并释放能量的过程。

主要以糖为底物，总反应式：C5H12O6+6O2→6CO2+6H2O+2867千焦耳（686千卡）此为高等植物进行呼吸的主要形式，通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。

该过程是多步骤的，可以将它们分为连续的3个阶段：糖酵解（在细胞质中进行）、三羧酸循环及电子传递并偶联磷酸化（后二者在线粒体中进行）。

在该过程中一方面产生许多种中间产物，这些产物是体内许多重要物质（如蛋白质、核酸及脂类等）的生物合成原料。

另一方面产生出能量，逐步释放的能量，除一部分以产热的方式自然释放外，约有40％以化学能的形式贮藏在ATP中，参与细胞中各种需能反应。

所以从能量代谢及物质代谢两方面看，都可以把呼吸作用视为新陈代谢的中心环节。

因此，常以呼吸作用的速率作为植物生命活动强度的指标。

无氧呼吸：指生活细胞对有机物进行的不完全的氧化。

这个过程没有分子氧参与，其氧化后的不完全氧化产物主要是酒精。

总反应式：C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+226千焦耳（54千卡）在高等植物中常将无氧呼吸称为发酵。

其不完全氧化产物为酒精时，称为酒精发酵；为乳酸则称为乳酸发酵。

在缺氧条件下，只能进行无氧呼吸，暂时维持其生命活动。

无氧呼吸最终会使植物受到危害，其原因，一方面可能是由于有机物进行不完全氧化、产生的能量较少。

于是，由于巴斯德效应，加速糖酵解速率，以补偿低的ATP产额。

随之又会造成不完全氧化产物的积累，对细胞产生毒性；此外，也加速了对糖的消耗，有耗尽呼吸底物的危险。

无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。

可见，发酵作用的能量利用效率是很低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积，对细胞原生质有毒害作用。

因此，长期进行无氧呼吸的植物会受到伤害，甚至会死亡。

参与发酵作用的酶都存在于细胞质中，所以发酵作用是在细胞质中进行的。

资料6-4-2 光呼吸光呼吸（photorespiration）：植物绿色组织在光下吸收氧气和释放二氧化碳的过程。

其底物是乙醇酸，它的主要来源是核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）与氧气在RuBP羧化酶加氧酶的催化下，形成1分子磷酸甘油酸及1分子磷酸乙醇酸，后者在磷酸酯酶催化下形成乙醇酸。

由于RuBP是在光下不断循环形成（见光合作用），所以光呼吸依赖于光。

由于RuBP羧化酶加氧酶既可催化RuBP发生羧化反应，又可催化RuBP与氧气发生加氧反应。

所以，二氧化碳与氧气浓度之比将影响其速率。

C4植物的速率很低，几乎测不出，这主要是由于C4植物叶肉细胞中无RuBP羧化酶加氧酶，维管束鞘细胞虽然有此酶，但由于C4途径使该酶的周围二氧化碳的浓度较高，因而使该酶催化的加氧反应受到抑制，从而使其底物来源减少所致。

资料6-4-3 呼吸代谢能量的贮存和利用在植物呼吸代谢中，伴随着物质的氧化降解，不断地释放能量，除一部分以热能散失外，其余部分则以高能键的形式贮存起来。

植物体内的高能键主要是高能磷酸键，其次是硫酯键。

其中以腺苷三磷酸（adenosine triphosphate, ATP）中的高能磷酸键最重要。

生成ATP的方式有两种：一是氧化磷酸化，二是底物水平的磷酸化（substrate-level phosphorylation）。

二者相比，前者为主，后者仅占一小部分。

氧化磷酸化在线粒体内膜上的呼吸链和ATP合酶复合体中完成，需要O2参加。

底物水平磷酸化在细胞质基质和线粒体衬质中进行，没有O2参加，只需要代谢物脱氢（或脱水），其分子内部所含能量的重新分布，即可生成高能键，接着高能磷酸基转移到ADP上，生成ATP。

从呼吸作用的能量效率来看，真核细胞中每mol葡萄糖在pH7的标准条件下经EMP-TCA循环-呼吸链彻底氧化，标准自由能变化（ΔG0’）为2870kJ，而每molATP水解时，其末端高能磷酸键（～P）可释放能量为30.5kJ, 36mol ATP 释放的能量为30.5KJ×36=1098KJ,因此，高等植物和真菌中葡萄糖经EMP-TCA 循环—呼吸链进行有氧呼吸时，能量利用效率为1098/2870×100%=38.25%，其余的61%以热的形式散失了，其转换效率还是高的。

对原核生物来说，EMP中形成的2molNADH可直接经氧化磷酸化产生6molATP，因此１mol葡萄糖的彻底氧化共生成38molATP, 其能量利用率为30.5×38/2870×100% = 40.38%,比真核细胞要高一些。

在植物生命活动过程中，对矿质营养的吸收和运输、有机物合成和运输、细胞的分裂和分化、植物的生长、运动、开花、受精、结果等等都依赖于ATP分解所释放的能量。

资料6-4-4 呼吸作用的生理意义1.为生命活动提供能量。

2.为重要有机物质提供合成原料。

3.为代谢活动提供还原力。

4.增强植物抗病免疫能力。

资料6-4-5 呼吸代谢途径1．糖酵解在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解（glycolysis）。

为纪念在研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家Embden, Meyerhof和Parnas, 又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径（EMP途径）。

糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在细胞质中进行的。

虽然糖酵解的部分反应可以在质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。

糖酵解具有多种功能。

首先，糖酵解的一些中间产物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过不同途径，进行不同的生化反应。

丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸。

在有氧条件下，丙酮酸进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下进行无氧呼吸，会生成酒精或乳酸。

因此，糖酵解是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径，其逆转反应，使糖异生作用成为可能。

同时，糖酵解中生成的ATP 和NADH，可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。

2．无氧呼吸高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。

植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵。

在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。

3．三羧酸循环葡萄糖经过糖酵解转化成丙酮酸。

在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，经氧化脱羧形成乙酰辅酶A（乙酰CoA）。

乙酰CoA再进入三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle, TCA循环或TCAC）彻底氧化成CO2，并释放能量。

整个反应都在细胞线粒体基质（matrix）中进行。

（1）丙酮酸进入TCA循环的意义和特点第一，丙酮酸经过TCA循环氧化生成3CO2，这个过程是靠被氧化底物分子中的氧和水分子中的氧来实现的。

该过程释放的CO2就是有氧呼吸产生CO2的来源，当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降。

第二，丙酮酸经过TCA循环有5步氧化反应脱下5对氢，其中4对氢用于还原NAD+，形成NADH+H+，另一对从琥珀酸脱下的氢，是将膜可溶性的泛醌（UQ）还原为UQH2，它们再经过呼吸链将H+和电子传给分子氧结合成水，同时发生氧化磷酸化生成ATP。

由琥珀酰CoA形成琥珀酸时发生底物水平磷酸化直接生成1molATP。

这些ATP可为植物生命活动提供能量。

的参加，但必须在有氧条件下经过呼吸链电子第三，TCA循环中虽然没有O2传递，使NAD+和FAD、UQ在线粒体中再生，该循环才可继续，否则TCA循环就会受阻。

第四，TCA循环的一些中间产物是氨基酸、蛋白质、脂肪酸生物合成的前体，如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬氨酸等，然而，这些被抽走的中间产物必须得到补充，否则TCA循环就会停止运转。

这种补充反应称为TCA循环的回补机制（replemishing mechanism）。

研究表明，在糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可不转变为丙酮酸，而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸（OAA），草酰乙酸再被还原为苹果酸，苹果酸可经线粒体内膜上的二羧酸传递体与无机磷酸（Pi）进行交换进入线粒体衬质，可直接进入TCA循环；苹果酸在衬质中，也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸，或在苹果酸脱氢酶的作用下生成草酰乙酸，再进入TCA循环，可起到补充草酰乙酸和丙酮酸的作用。

实验证实，苹果酸比丙酮酸更容易进入线粒体，并参加TCA循环。

4．磷酸戊糖途径Racker (1954)、Gunsalus(1955)等人发现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA 途径以外，还存在戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway, PPP),又称已糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway, HMP）。

意义：（1）该途径是一个不需要通过糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH也可能进入线粒体，通过氯化磷酸化作用生成ATP。

（2）该途径中脱氢酶的辅酶不同于EMP-TCA循环中的NAD+，而是NADP+，也不生成ATP。

每氧化1molG6P可形成12mol的NADPH+H+，它是体内脂肪酸和固醇生物合成、葡萄糖还原为山梨醇、二氢叶酸还原成为四氢叶酸的还原剂。

（3）该途径的一些中间产物在生理活动中十分活跃，它们是许多重要有机物质生物合成的原料，例如Ru5P等戊糖是合成核酸的原料；赤鲜糖-4-磷酸（E4P）和磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可以合成莽草酸，进而合成芳香族氨基酸，也可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸等。

植物在感病或受伤情况下，该途径明显加强。

（4）该途径中的一些中间产物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡尔文循环的中间产物；因而呼吸作用和光合作用可以联系起来，相互沟通。

5．乙醛酸循环油料种子萌发时，贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。

脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体（glyoxysome）内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle. GAC）素有“脂肪呼吸”之称。