第22卷第2期2003年3月水　产　科　学FISHERIES　SCIENCEVol122,No12Mar1,2003鱼类的性别决定与人工控制①刘良国[1,2],赵　俊2,崔　淼2(11常德师范学院生物系,湖南　常德　415000;21华南师范大学生命科学学院,广东　广州　510631)摘　要:鱼类性别的人工控制是鱼类育种中一个十分重要的领域。

本文概述了鱼类的性别决定机制及鱼类生理性别的表现方式,同时介绍了鱼类性别的多种人工控制方法,为育种单位的生产实践提供参考。

关键词:鱼类;性别决定;人工控制中图分类号:S969 文献标识码:A 文章编号:100321111(2003)022******* 在动物界中,雌雄个体之间在外部形态或生理上的差异是较为普遍的。

由于某些差异会带来极其重要的经济差别,因而认识动物的性别决定机制,以及如何控制动物的性别具有重大的意义。

许多鱼类雌雄个体之间存在着明显的生物学性状诸如生长率、成熟年龄、繁殖方式、体色、体型、个体大小等差异,而且大多数鱼类性成熟后生长速度显著下降,大部分能量消耗在性腺发育上,致使可食部分减少,肉质变差。

因此,人们可以根据需要专门生产全雌或全雄苗种进行单性养殖,或者培育出性腺不发育的中性鱼以消除性成熟带来的不利影响,从而大大提高养殖鱼类的经济效益。

很早以来,鱼类的性别决定机制以及鱼类性别的人工控制就一直引起人们的重视,发展迅速,有些研究成果已进入应用阶段,现就鱼类的性别决定及鱼类性别控制的研究进展作一介绍。

1　鱼类的性别决定在脊椎动物中,性别是由受精时两个配子所携带的性染色体所决定的,鱼类的性别决定亦是如此。

然而这种遗传性的决定并非一成不变,在鱼类胚胎发育过程中,原始的生殖腺同时具有向雌性和雄性发展的双向潜力,某些外部和内部因素,如水温、光照以及激素、代谢物等都可能通过某种途径改变机体的新陈代谢,特别是改变与性别决定有关的某些生理生化过程,从而影响鱼类的性别分化。

因此鱼类性别的表现方式多种多样,包括各种类型的性染色体机制、雌雄异体、雌雄同体及各种外部性别和行为性别等。

111　鱼类性别的染色体机制每种鱼都有它自己独特的染色体性别。

据统计,目前世界上大约有1600多种真骨鱼类进行过染色体组型的研究,但其中大多数鱼类用常规核型分析方法都难以分别出性染色体,已被证明具有性染色体机制的种类只有72种,能从细胞学上鉴定出性别的不超过30种。

鱼类中存在的与性别相关的异型性染色体类型有:XX/XY,XX/XO,ZW/ZZ,ZO/WW;复数性染色体也有报道,如X1X2X1X2/X1X2Y[1,2];有的鱼类存在复杂的性别决定系统,如在月鱼Xiphophorus m aculates(Poecilide,花鱼将科)中存在3个性染色体W、X、Y,此物种雌性个体的性染色体类型为WY、WX或XX,雄性个体的性染色体类型为XY或YY[3]。

我国目前已研究过的染色体鱼类中,只有12种具有异型性染色体,分布于进化历史不同的5个分类群(目)中(表1)。

Hammerman和Avtalion[5]根据Chen(1969)对罗非鱼不同种之间杂交和回交的实验结果,于1979年提出鱼类性别决定的“常染色体平衡理论”,该理论认为调节鱼类性别的基因位于性染色体和常染色体上,鱼类的性别是由染色体上雄性和雌性的基因产物数量优势来决定:如果雄性决定因素超过雌性决定因素,则雄性比例较高,反之,雌性决定因素超过雄性决定因素,则雌性比例较高。

在行天然雌核发育的银鲫、彭泽鲫等种群中存在少量的雄性比例,这一事实说明鱼类的常染色体似乎确有控制性别的基因存在。

表1　我国已研究过的具有异型性染色体的鱼类[4]目　种　名雌性雄性作　者鲤形目鲫Carassius aurat us auratas XX XY昝瑞光,1982银鲫C.a.gibelio XX XY鲶形目胡子鲶Clarias f uscus XX XY邬国民等,1986革胡子鲶zera XX XY斑点胡子鲶C.macrocephalus XX XT蟾胡子鲶C.bat rachus XX XY白缘Leiobagrus marginalus XX XY李康等,1985黑尾L.nigricauda XX XY拟缘L.marginatoides XX XT鲈形目刺鳅Mastacembelus aculeatus XX XY余先觉等,1989鳗鲡目星康吉鳗Conger myriaster ZW ZZ喻子牛等,1995鲱形目短颌鲚Colia brachygnathus ZO ZZ洪云汉等,1984①收稿日期:2002-09-29;　修回日期:2002-12-051作者简介:刘良国(1970-),男,讲师,现为华南师范大学生命科学学院2001级硕士研究生1主要从事鱼类系统进化和遗传育种的研究1致谢:本文撰写过程中承蒙陈湘麟教授的指导、修正,特此致谢! 综上所述,鱼类性别的染色体决定机制有以下特点:一、性染色体异型的分化不完美,大多数鱼类还难以分辨出性染色体;二、性染色体的分化发生于进化历史不同的分类群中,没有一个统一的模式;三、性别决定类型复杂,染色体可塑性强;四、常染色体上存在有与鱼类性别决定有关的基因。

112　鱼类的生理性别鱼类的生理性别又称表现型性别或生化性别,是在性别染色体基因控制下通过个体发育的生殖生理和生化过程而形成。

生理性别的基础取决于原始器官的类型。

大多数鱼类体内仅存精巢或卵巢,属雌雄异体(G onochorism )。

这类鱼可分为分化型和未分化型两种,前者最初的性腺直接分化成精巢或卵巢,如虹鳟、大麻哈鱼、青鱼将等属此类型;后者最初的性腺首先发育成卵巢样的性腺,以后一半个体发育成雄性,另一半则发育成雌性,许多鱼类被认为是未分化型的。

无论是分化型还是未分化型,雌雄异体的鱼类在外形上往往都很难辨别雌雄。

但也有一些鱼类存在雌雄异形现象,这种异形现象不仅表现为那些直接参与繁殖活动的体型特征,如软骨鱼类雄鱼的鳍脚、鱼雌鱼的产卵管、 鱼雄鱼的臀突等,有时还表现为不参与生殖活动而与生殖活动密切相关的特征,如婚姻妆、追星等。

通过组织形态学经典研究方法发现,目前有近400种鱼类在同一个体中出现雌雄两性性腺的现象,即雌雄同体(Hermaphroditism )。

雌雄同体鱼类主要存在于鲈形目的鱼旨科Serranidae 与鲷科Xenocyprinae 1养殖鱼类中较为常见的有黄鳝Monopterusalbus 和石斑鱼属Epinejphelus 中的一些种类。

早在1944年,刘建康就发现了黄鳝的雌雄同体现象,此后,刘修正等[6]对黄鳝性逆转时生殖腺的组织学与超微结构变化研究表明:雌性时期黄鳝的性腺中充满着不同发育期的卵母细胞;当进入雌雄间期时,滤泡细胞吞噬卵黄颗粒,卵母细胞退化吸收而产生空泡,这些空泡被新形成的生殖褶填充,褶上分布着精细胞;然后进入雄性时期,卵巢完全退化消失,曲细精管逐渐形成扩大,最终占领整个生殖腔。

因而一般认为雌雄同体是性逆转的一个过渡时期。

此外,鱼类的产卵行为和性行为方式也是生理性别的一种表现。

如大麻哈鱼雌鱼产卵前摆动尾鳍挖掘产卵坑,产卵后又用尾鳍扇动砂砾覆盖产卵坑的行为以及尼罗罗非鱼、莫桑比克罗非鱼、奥利亚罗非鱼的雌鱼口腔孵卵行为等。

2　鱼类性别的人工控制211　激素处理雄性激素可以将遗传上的雌鱼转变为生理表现型的雄鱼;雌性激素可以将遗传上的雄鱼转变成生理表现型雌鱼。

用来诱导人工雄性化的激素有很多,其中以17α-甲基睾酮(17α2methylu 2estosterone )应用最广泛,口服效果稳定而有效。

李家乐等[7]用含20×1026甲基睾酮的饲料投喂尼罗罗非鱼吉富品系,得到了100%全雄鱼,且成活率与生长率都比对照组显著提高;将遗传型雄鱼转变成生理型雌鱼,所用的雌激素主要是17β-雌二醇(estradial )和雌酮(estrone )。

如刘少军等[8]用一定剂量的雌二醇投喂革胡子鲶仔鱼一段时间后发现,除在性腺的表面残留少许精巢外,性腺绝大部分为卵巢,说明雌二醇在很大程度上已把遗传型雄性的个体转化为生理雌性。

性激素的处理方法一般都是投喂药饵或投喂与浸浴相结合。

开始处理时间一般都在仔鱼开口摄食之时,因为此鱼类性腺才开始分化。

激素处理持续时间因不同种类而异,一般约1～2个月。

此外,不同含量的甲酮对鱼类具有不同的生物效应。

低剂量(1×1026～5×10-6)可促进金鱼和鲤的生长[9,10],中剂量(10×1026～15×10-6)会导致金鱼或罗非鱼由雌性向雄性完全性转变[11,12],高剂量(100×10-6以上)可使异育银鲫产生雄激素阉割而变为中性不育鱼[13]。

从目前的研究进展来看,用较高剂量类固醇激素确实可以抑制性腺发育,因而可能是诱异不育鱼的一种有希望的方法。

但使用的浓度和处理时间将会严重地影响生长率和死亡率,必须严加控制。

事实上,生产中单纯用性激素大批量生产单性或不育鱼的方法很少采用,原因在于:一、药物来源困难,处理时间长,繁琐;二、对每一代鱼苗都必须进行处理,当代处理的鱼苗只能用于当代,不经济也不方便;三、直接把用激素处理过的鱼作为商品鱼养殖出售,可能会对人体有不利影响。

212　三系配套法以XX ♀2XY ♂型性别决定机制鱼类为例,三系配套法的具体操作方法是:先选择原系雄鱼(XY ♂),用雌激素诱导其转化为生理性雌鱼(XY “♂”);再用转化系(XY “♂”)与原系雄鱼(XY ♂)交配,获得雄性纯合系(超雄鱼,YY ♂);最后雄性纯合系再与正常原系雌鱼(XX ♀)交配获杂交全雄鱼(XY ♂)。

1955年,日本学者Y amamoto [14]用雌酮处理金鱼和青鱼将仔鱼获得转化系雌鱼(XY “♂”),然后与正常雄鱼(XY ♂)交配,在世界上首次获得超雄鱼(YY ♂)。

我国学者于70年代开始用三系配套法对莫桑比克罗非鱼(Tilapia mossambica )进行性别控制及单性养殖研究,杨永铨[15]用这种技术共获得YY 型超雄莫桑比克罗非鱼683尾,并用它们繁殖出了正常的全雄莫桑比克罗非鱼和莫桑比克罗非鱼与尼罗罗非鱼(T.nilotica )的杂交全雄鱼。

经实验测得,全雄莫桑比克罗非鱼比自然两性群体生长快4016%,群体产量平均提高4610%;全雄莫尼杂交种则有“全雄”和“杂种”的双重优势,其生长速度比尼罗罗非鱼两性群体快3815%,群体产量平均提高4314%。

与直接用激素控制性别的方法相比,采用三系配套法控制鱼类性别,所用激素不与商品鱼直接发生联系,具有用药量少,成本低,没有污染和便于推广等优点,已成为生产单性鱼的有效方法之一。

生产单位只需从制种单位购买少量的YY 型超雄鱼,就能与自然群体中的正常的雌鱼交配而得到大量的纯种全雄鱼或杂种全雄鱼。