鱼类性别决定邹海玥 13级生物基地班 201300140153世界上现存鱼类多达24000余种，是脊椎动物中分布最广、种类最多的类群。

鱼类的性别决定和分化机制一直是人们最感兴趣的研究课题之一。

鱼类的性别决定机制具有原始性、多样性和易变性。

鱼类具有所有脊椎动物的性别决定方式，存在从雌雄同体到雌雄异体的各种性别类型，还存在性反转(sexreversal)现象，因此鱼类性别决定机制的研究对于整个脊椎动物类群性别决定机制的形成及进化途径的揭示有非常重要的理论价值。

一、鱼类的性别1、鱼类的性染色体类型据统计，约有1700多种鱼类进行过染色体研究，其中能从细胞学上鉴别出性染色体的仅176种，约占10.4%。

在不同动物种类中所能找到的性染色体类型在鱼类中均能找到。

总的来说，硬骨鱼类主要有以下五种性染色体类型:（1）XX/XY型高等哺乳动物性染色体大多属此种类型，雌性性染色体为XX，为配子同型，雄性性染色体为XY，为配子异型。

大多数鱼类属于这种类型，鲤形目中的螂鱼、鳃形目的胡子蛤、革胡子鳃等鱼类均属于此类型，而我国引入且在全世界范围内都在进行养殖的尼罗罗非鱼也属于此类型。

（2）ZW/ZZ型ZW/ZZ型件鸟类中常见的性染色体类型。

和XX/XY相反，雌性为配子异型，即Zw，雄性为配子同型，即22。

常重杰等发现了大鳞副泥鳅的染色体属于此类型的细胞遗传学证据。

（3）XX/XO型这是一种以性染色体数目差异存在的性染色体类型，在某些昆虫中较为常见。

一般情况下，XX为雌性，而XO为雄性，即雄性缺少Y染色体。

如褶胸鱼雌鱼具有36条染色体，而雄鱼只有35条染色体。

（4）ZO/ZZ型ZO/ZZ型也是以性染色体数目差异存在的性染色体类型，某些蛾类就属于此类型，同ZW/ZZ型相比，雌性缺少W染色体。

（5）复性染色体此类型性染色体多表现为X1X1X2X2/X1X2Y，这是由于性染色体和常染色体融合所致。

如花鳅，原来雄性花鳅的染色体为X1X2X2Y，雌花鳅的性染色体为X1X1X2X2，其中，X2X2是一对常染色体，而X1Y是一对性染色体，在进化过程中雄性的一条X2染色体与Y染色体融合形成新的Y染色体。

因此雄鱼的染色体少了一条，性染色体变成了X1X2Y，总染色体只有49条，而雌鱼仍为X2X2X1X1，总染色体数为50。

类似的染色体类型还有ZZ-ZW1W2。

除了在类型上具有多样性以外，即使是亲源关系很近的种类也有可能存在不同的性染色体类型。

如尼罗罗非鱼和莫桑比克罗非鱼属于XX/XY型，而与它们同属的奥利亚罗非鱼却属于ZW/ZZ型。

2、鱼类性别分化的特点鱼类的性别除了在性染色体上具有多样性以外，即使性染色体类型确定，鱼类的性别分化也还存在较多的不确定性，主要表现为以下特点:（1）生理性别和遗传性别不一致鱼类的性别可以在性激素的作用个发生变性，即可以用雄激素将遗传雌性(XX)个体转化为具有繁殖能力的生理雄鱼(XX)，也可以用雌激素将遗传雄性(XY)个体转化为具有繁殖能力的生理雌鱼(XY)。

（2）性别决定受常染色体影响鱼类的性别并不是仅由性染色体决定，常染色体也会对性别的分化产生一定的影响。

（3）具有天然性反转现象大数硬骨鱼类属于雌雄异体，但有一些种类在不同的年龄表现为不同的性别，即在生活史中有一个转换的过程，这种现象称为性反转。

目前发现具有天然性反转的鱼类有25个属，约400余种。

包括雄性先熟、雌性先熟和同时成熟三种类型。

（4）性别分化易受环境因素影响外源性激素、温度等物理因子、同种个体性别比例及污染物都会对性别分化产生影响。

总之，鱼类的性别分化具有原始性、易变性和多样性的特点，这可能与鱼类是较为低等的脊椎动物有关。

二、鱼类性别决定的影响因素1、外源性激素大量的研究表明，外源性激素能够诱导鱼类发生性逆转，一般认为雄激素为甲基睾酮，雌激素为雌二醇、雌酮等。

石斑鱼(Epinephelus)存在天然性逆转现象，即使在雌性发育阶段，性腺中依然存在着雄性生殖细胞，随着雄激素的诱导，石斑鱼便向着雄性化的方向发展。

通过外源激素的作用获得高比例的单性种群鱼类使得人们认识到在鱼类个体发育过程中，外源性激素可作为鱼类性别分化的重要因素。

2、外界环境鱼类属于变温动物，外界的环境发生较大的变动时，其性别变化也将可能随之改变，有些鱼类甚至完全依靠外界环境。

因此，鱼类的性别决定有基因型性别决定(genetic sex determination, GSD)和环境型性别决定(environmental sex determination, ESD) 两种类型。

目前研究表明，温度、种群密度、pH、含氧量等外界环境在不同程度上影响着鱼类的性别。

（1）温度。

温度的研究最多，并且越来越多的鱼类被证明其性别决定受温度和基因双重调节。

大西洋月银汉鱼在高温和低温情况下雌雄比例不一，随着温度的升高雄性比例增加，相反随着温度的下降雌性比例升高，这也是首次发现环境决定鱼类性别变化的报道。

岳敏娟等把12 d 的鲫鱼仔鱼分成七组，分别用(16±1) ℃、(20±1) ℃、23～25 ℃、(27±1) ℃、(30±1) ℃、(32±1) ℃、(34±1) ℃培育28 d，结果显示在(30±1) ℃时雌性比例达到86%，随后向雌性发展。

同样，鲶鱼、大马哈鱼]和江黄颡鱼也是随着温度的升高逐渐向雌性化发展，温度的变化导致了鱼类体内类固醇以及雌二醇激素的调节发生变化。

温度决定热敏感鱼类的性别，即温度依赖型(temperature-dependent sex determination，TSD)已成为普遍接受的观点。

然而，一些鱼类的生育能力可能会因为温度对其性别比例的改变而受到影响。

（2）种群密度。

在日本鳗鲡(Anguilla japonica)中高密度的养殖会导致较高的雄性比例，因此认为种群密度可能是引起日本鳗鱼性别变化的重要影响因素。

单独饲养的叉尾斗鱼(Macropodus opercularis)倾向发育成雄性，而群体饲养则分化为雌性。

（3）pH。

在pH 6.2 条件下剑尾鱼(Xiphophorus helleri)全部发育成雄鱼，而在pH 7.8 条件下有98%发育成雌性。

同样，紫鲷(Pelvicachromis pulcher)在pH 4~5 条件下有90%向雄性变化，而在中性条件下有90%向雌性变化。

（4）含氧量。

通过对斑马鱼(Danio rerio)的缺氧实验发现，在缺氧(0.8mg O2/L)条件下斑马鱼的雄性数量比为(74.4±1.7)% 而对照组(5.8mg O2/L)的雄性数量比为(61.9±1.6)%。

缺氧已被证明可导致斑马鱼在受精24 h 内细胞凋亡类型的改变，而斑马鱼细胞凋亡与卵巢向精巢的转变过程有关，所以可以利用含氧量的改变使斑马鱼雌性比例发生变化。

以上的研究仅仅单独讨论一个因素对鱼类性别决定的影响，但是外界环境的多样性变化就决定了多种环境因素可协同作用于鱼类的性别变化，现在的研究还很难完全模仿外界环境，有待以后的进一步研究。

环境对鱼类性别决定的影响有利于我们了解鱼类生存和生长机理，在人工养殖方面，应科学合理利用外界环境的变化影响鱼类雌雄比例，为养殖业提供帮助。

3、遗传因素（1）染色体鱼类同高等脊椎动物相比其性染色体具有多种形式，动物的所有性染色体类型在鱼类都可以找到。

一般认为鱼类染色体组型主要分为5 种，如前所述。

（2）性别决定基因鱼类的性别决定和分化的分子机制一直是人们研究的重点，许多性别决定和分化相关的基因已被研究。

利用青鳉研究得出两种性别连锁基因，分别是SL1 和SL2。

Almeida-Toledo 等用C 带技术发现裸背鱼目(Gymnotiformes)的雄鱼Y染色体上存在少量的G+C 丰富带，并且认为可能与鱼类的性别分化有关。

A.Sox基因家族1990 年，Sinclair 等在人体的Y 染色体上克隆到了性别决定基因sry (sex determining region,Y)。

在随后的研究中发现，在其他一些动物中也存在sry的同源基因，这些基因都具有HMG 盒(high mobilitygroup box)序列(编码79 个氨基酸的保守序列)，现在人们把sry产物及HMG基因序列区具有60%以上相似性的基因统称为sox 基因(SRY- box gene)。

sox基因在许多高等动物性别决定和分化以及早期胚胎发育中具有重要的作用。

在鱼类，sox 基因一直是人们研究性别决定机制的重点。

最早在1990 年，Gubbay 等在鱼类中确认了sox 基因的存在，其中最受重视的基因是sox9 基因，并且发现sox9基因具有两个不同序列的拷贝。

在斑马鱼中确认有两种sox9 基因，分别命名为sox9a 和sox9b，它们都具有HMG-box，并且可以结合AACAAAG 识别位点，sox9a 和sox9b 在斑马鱼成体中的表达模式不一样，sox9a 呈现泛表达模式，在脑、肾、肌肉、精巢、胸鳍中都有表达；而sox9b 仅仅在卵巢中被检测到。

Takamatsu等在虹鳟中发现存在两种sox9基因并且只在精巢中表达。

Zhou等在黄鳝(Monopterus albus)研究中同样发现了sox9a 和sox9b两个基因且在卵巢和精巢均有表达。

Chang等通过Northern杂交发现，大鳞副泥鳅sox9基因在大鳞副泥鳅精巢中高度表达并且和精巢的形成和分化有一定的联系。

Yao 等在石斑鱼的研究中拟揭示sox3基因是否决定配子向两种不同的方向进行，结果证明sox3 基因潜在调控卵子的发生和配子的分化。

到目前为止，sox 基因家族普遍存在于鱼类中，并且和鱼类的性别决定机制有重要的联系。

B.芳香化酶基因几乎在所有的脊椎动物中都含有芳香化酶，它可以使睾酮转变成雌二醇，内源性地导致雄性向雌性逆转，在类固醇代谢过程起关键作用。

哺乳动物仅有一种芳香化酶，而鱼类却有脑型和性腺型两种芳香化酶。

在鱼类的大脑以及垂体中存在大量的芳香化酶并且比其他脊椎动物要多出100~1 000倍。

在斑马鱼中c y p1 9 基因产物为芳香化酶，Chiang 等报道斑马鱼的cyp19 基因分为cyp19a 和cyp19b两种，并且cyp19a主要在性腺表达，而cyp19b主要在脑部表达。

周鹏在大黄鱼中得到了cyp19a 和cyp19b 全长cDNA，通过qRT-PCR发现cyp19a在精巢和卵巢中表达量显著高于其他组织，其中卵巢的表达量要高于精巢，而cyp19b 在端脑、中脑、下丘脑、脾和肝中有较高表达，在雄性大黄鱼中的血液中表达量最高。

邓思平等采用同源克隆策略获得了半滑舌鳎的脑型芳香化酶基因(P450aromB)全长cDNA，通过分析得出P450aromB 仅在大脑、皮肤、鳃和性腺中表达，且大脑中的表达量远远高于其他组织，在经过甲基睾酮和高温诱导的处理之后，脑中的芳香化酶表达量大大降低。