四、数量性状遗传研究的基本统计方法
1、基本统计参数
• 数量性状在自然群体或杂种后代群体， 很难对不同个体 的性状进行明确的分组，求出不同级之间的比例，所以不 能采用质量性状的分析方法，一般要用度量单位进行测量， 通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异。借助于数 理统计的分析方法，估算遗传群体的统计参数，如均值μ、 方差V、协方差C和相关系数r。可以有效地分析数量性状 的遗传规律， • 对于任何一个群体，人们往往无法观测、分析所有可能的 个体产量表现。只能对一些样本个体进行观测， 用样本 参数对总体进行估计。 • 样本均值
汇报提纲
• • • • • • 数量遗传学的概念 数量性状遗传的发展 数量遗传学的意义 数量性状遗传研究的基本统计方法 植物数量遗传学在育种中的应用 农作物QTL定位研究的现状和进展
一、数量遗传学的概念
• 狭义地看，数量遗传学是研究数量性状遗传变异 规律的一门学问； • 广义地看，数量遗传学的概念应该是指从量的角 度研究遗传变异规律的一门学问。 • 过去认为，数量性状是由微效多基因控制的、分 离世代呈连续性正态分布的性状，例如产量、品 质等。随着遗传学的发展，对于数量性状的认识 有所变化，现在认为数量性状不一定是由多基因 控制、其分离世代也不一定是正态分布，因此数 量性状的概念也应该有所变化，目前认为，数量 性状应该是指以定量指标进行观察和记录的生物 体表现（性状），由此形成了现代数量遗传学。
二、数量性状遗传的发展
• 数量性状的遗传学研究始于1900年孟德尔遗传的再发现之 前，例如发明了生物的杂交技术、发现了花粉等。达尔文 的进化论强调了物种的变异性，提出了自然选择和进化等 概念。F.Galton（1889）的《自然遗传》一书研究了亲子 间身高的相似性，本身就是与数量遗传学中的遗传率相近 的概念。 • 1909年H.Johannsen提出了纯系学说，由此提出变异可分 为遗传的变异和非遗传的变异，纯系间的变异是遗传的， 而纯系内的变异是不遗传的，为环境误差。 • 小麦粒色（Nilson-ehle,1909）、烟草花冠长度 (East,1915)等遗传试验证明数量性状受多基因控制，多基 因间在效应上是相似的、彼此独立遗传，后来有证实多基 因也是存在于染色体上，它为经典数量遗传学的发展奠定 了理论基础。
三、数量遗传学的意义
• 数量性状往往是重要的农艺性状，例如农作物产 量、品质，人类的身高、体重，动物的生产速率， 等等。研究数量性状的遗传变异规律，对于品种 改良与利用具有十分重要的意义。 • 数量性状的遗传规律向来不如质量性状那样容易 搞清楚。根源是数量性状的表现型易受环境的干 扰，试验误差造成了研究QTL的困难。纵观过去 遗传学在应用上的贡献，还是以数量性状的遗传 研究成果的贡献最大，这无论从绿色革命、还是 动物的改良，都可以找到有力佐证。因此，数量 遗传性状的研究与应用的意义极大。
• 为了克服协方差值受成对性状度量单位的影响， 相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关 系数 r
r
VY

2、遗传方差和环境方差
• 生物群体的变异包括表现型变异和遗传变异。遗传变异由群体 内各个体间遗传组成的差异所产生的。如果基因的表达不因环 境的不同而异，个体的表现型值P是基因型值G和非遗传的随 机误差e的总和，P=G+e。 • 在数理统计分析中．通常采用方差度量某个性状的变异程度。 因此．遗传群体的表现型方差VP是基因型方差VG和机误方差 Ve的总和，V=VG+Ve。 • 控制数量性状的基因，具有各种效应．主要包括加性效应A和 显性效应D。 • 对于加性-显性模型G＝A+D。表现型值也可相应分解为 P=A+D+e。群体的表现型方差可进一步分解为加性方差、显 性方差和机误方差VP=VA＋VD+Ve。对于某些性状，不同基因 位点的非等位基因之间还可能存在相互作用，即上位性效应I。 此时，基型值和表现型可以分别分解为G=A＋D＋I和P= A+D+I+e，群体表型变异也可作进一步的分解 VP=VA+VD+VI+Ve
1 n xi n i 1

• 样本方差
n 1 2 V ( xi n 2 ) n 1 i 1
• 由于存在基因的连锁或基因的一因多效，同一遗 传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的 相互关联，可用协方差度量这种共同变异的程度。 如果某遗传群体有两个相互关联的数量性状，即 性状x和性状y，这两个性状的协方差可用样本协 方差来估算： 1 n C XY ( xi yi n x y ) n 1 i 1
• 1989年，以分子标记为手段的标记区间的QTL区 间作图方法的问世和应用，极大地推进了数量性 状的研究。 • 进入二十世纪九十年代，数量性状的复合区间作 图、全区间作图、以及标记辅助选择的理论和方 法进一步得到了扩展和完善。 • 以分子标记为手段的数量遗传学方法被称为分子 数量遗传学，其研究目标是为QTL克隆和选择提 供有效的方法学基础。
• 二十世纪七十年代，人们对数量性状基因的认识已有所深 化，研究表明数量性状不仅是一种多基因遗传模式，还存 在主基因模式和主基因加多基因模式。研究的重点不再仅 是多基因，而是开始深化主基因+多基因模式研究。 • Elston(1971)等首先提出“一个主基因+多基因”的遗传模 式。Morton等（1974）进一步发展了主基因—多基因混 合遗传模型。此后还有许多学者在动物遗传育种中研究了 主基因+多基因问题。 • 在植物的主基因和多基因问题上，莫惠栋、盖钧镒等作了 有益的探索，发展了一套比较适合植物遗传研究的主基因 +多基因遗传分析方法，盖钧镒等将QTL模型混合模型扩 展至2对主基因加多基因进行多世代联合分析。
• Hardy和Weiberg(1908)研究群体的基因型频率发 现了随机交配群体的遗传平衡定律，为群体遗传 学的发展提供了基础，依此人们进一步研究群体 的遗传演变、进化和适应。 • Fisher（1918）提出了表型方差可以分解为遗传 方差（包括加性方差、显性方差、上位性方差） 和环境方差的经典数量遗传学思路，为变异的遗 传学解析提供了基础。 • 二十世纪七十年代以前，还出现了许多遗传试验 设计及其分析方法，例如NC设计、三重测交设计、 基因型与环境互作的设计与分析、双列杂交与配 合力分析等。