单糖 (monosacchride) 寡糖 (oligosacchride) 多糖 (polysacchride) 结合糖 (glycoconjugate)

单糖——不能再水解的糖。
果糖(fructose) （已酮糖）
OH
葡萄糖(glucose) （已醛糖）
CH2OH H HO O H OH H H OH
CO2来自草酰乙酸而不是乙酰CoA,但净结果是氧化了1
分子乙酰CoA；
线粒体膜
丙酮酸
每个分子具有3个碳的 丙酮酸库（基质中）
每个分子具有4 个碳的草酰乙 酸库（基质中）
② 产生能量—净产生2分子ATP
• 在反应的前期，需要2分子ATP参与裂解 • 在反应的后期，生成4分子ATP ③ 产生一些中间代谢物，为生物合成提供原料
二、糖酵解途径
全部反应可分为2个阶段，10步反应
第一阶段：葡萄糖裂解生成磷酸二羟丙酮
和甘油醛-3-磷酸
第二阶段：甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸
（一） G磷酸化生成G-6-P
产生能量—净产生2分子ATP
• 在反应的前期，需要2分子ATP参与裂解
• 在反应的后期，生成4分子ATP
×2
2×
×2
四、丙酮酸在无氧条件下的去路
―三羧酸循环” 有氧情况 ―乙醛酸循环” CO2 + H2O
丙酮酸
―乳酸发酵”、“乙醇发酵” 缺氧情况 乳酸或乙醇
1、生成乳酸
在无氧条件下，丙酮酸还原生成乳酸或者脱羧还原生成乙醇
第一节 六碳糖的分解和糖酵解作用
食物中的糖
肝糖原 其他物质
消化 吸收 分解 糖异生
氧化
分解
CO2+H2O+能量
血糖
合成 转变
肝糖原、肌糖原 脂肪、氨基酸
血糖的来源和去路
CH2OH
O
HO OH OH OH 好氧生物 ―糖酵解” 丙酮酸 缺氧情况 ―乳酸发酵” 乳酸 乳酸或乙醇 有氧情况 ―三羧酸循环” ―乙醛酸循环” CO2 + H2O
（3）丙酮酸激酶
•变构抑制剂：ATP、丙氨酸、 乙酰CoA、脂肪酸
•变构激活剂：6-磷酸果糖、果糖-1，6-二磷酸
•共价修饰 — 磷酸化后失活

共价修饰调节
Pi 丙酮酸激酶 （有活性） ATP 胰高血糖素 PKA, CaM激酶 PKA：蛋白激酶A (protein kinase A) CaM：钙调蛋白
Δ G’0= -16.7kJ/mol
注：己糖激酶有四种类型，在肝脏中为 葡萄糖激酶
了解：
哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工
酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的 是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。 它的特点是：①对葡萄糖的亲和力很低； ②受激素调控。
这些特性使葡萄糖激酶在维持血糖水平和
H
HOH2C H H
O H
OH H
HO
OH

寡糖
能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间 借脱水缩合的糖苷键相连。
常见的几种二糖有： 麦芽糖 (maltose)：葡萄糖 — 葡萄糖
蔗 糖 (sucrose)：葡萄糖 — 果糖
乳 糖 (lactose)：葡萄糖 — 半乳糖

多糖——能水解生成多个分子单糖的糖。
•催化该反应的酶称限速酶/关键酶
糖酵解途径限速酶： 己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶
×2
2×
×2
糖酵解的调控是对3个关键酶活 性的调节
① 己糖激酶 关键酶 ② 6-磷酸果糖激酶-1 ③ 丙酮酸激酶 ① 别构调节 调节方式 ② 共价修饰调节
2、EMP途径的调节 （1）磷酸果糖激酶是关键酶
变构调节
H
O
H OH
O
HO H H OH OH OH
HOH2C H H OH H OH
CH2OH OH
半乳糖(galactose) （已醛糖）
O H HO HO H OH H
HO
核糖(ribose) （戊醛糖）
O H OH OH OH OH
CH2OH H OH H OH H OH OH
H H
H OH OH
别构激活剂：AMP; ADP; F-6-P; F-2,6-2P
别构抑制剂：柠檬酸; ATP（高浓度）
ATP对6-磷酸果糖激酶-1的调节：
ATP结合位点 活性中心底物结合部位（低浓度时） 调节效应 激活
活性中心外别构调节部位（高浓度时）
抑制
胰高血糖素
AMP
柠檬酸
+
–
PFK-2
（有活性） （无活性）
B. F-6-P → F-1,6-P
C. 3-磷酸甘油醛 → 1，3-二磷酸甘油酸
D. 1，3-二磷酸甘油酸→ 3-磷酸甘油酸
E. 磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸
三、糖酵解途径的能量计算
EMP的总反应式及ATP的生成
葡萄糖﹢ 2ADP﹢2Pi ﹢ 2NAD+→2 丙酮酸﹢ 2ATP ﹢ 2NADH+ ﹢ H++2H20
NAD+再 生
其生物意义？ 消耗糖酵解脱下的 H，保持细胞内的pH稳定。
2、生成乙醇
COOH C CH3
CO2
+ NADH + H
+ NAD
O丙酮酸脱羧酶 HC
+ TPP
O 乙醇脱氢酶
CH2OH CH3
乙醇
CH3
五、糖酵解作用的调节
1、限速反应
•在物质代谢整个反应链中，某一步反应速度决 定整个反应链的速度，这一步反应称~
二氢硫辛酰脱氢酶
二氢硫辛酰 转乙酰基酶
2、反应机制
•丙酮酸脱羧反应
•乙酰基转移到CoA-SH分子上形成乙酰-CoA的反应
•还原型二氢硫辛酰转乙酰基酶氧化，形成氧化型的 硫辛酰转乙酰基酶
•还原型E3的再氧化
1. -羟乙基-TPP的生成
CO2
2.乙酰二氢硫辛 酰胺的生成
NADH+H+ 5. NADH+H+ 的生成
+
柠 酸 檬 顺 头 乌 酸
苹 酸 果
异 檬 柠 酸
TCA
延 索 胡 酸 FADH2 FAD 琥 酸 珀 琥 酰 珀 CoA GTP GDP Pi 戊 酸 α- 酮 二
NAD
+
NADH CO2 NAD
+
NADH CO2
H2O
H2O
①
NADH+H+ NAD+ CoASH
②
H2O
②ห้องสมุดไป่ตู้
ADP
①柠檬酸合酶 ②顺乌头酸酶 ③异柠檬酸脱氢酶 ④α-酮戊二酸脱氢酶复合体 GTP GDP ⑤琥珀酰CoA合成酶 核苷二磷酸激酶 ⑥琥珀酸脱氢酶 ⑦ ⑦延胡索酸酶 ⑧苹果酸脱氢酶 H2O FADH ⑧ ⑥
2ATP 2ADP
G→ → → → → 2×BAP
6C→ → → → → 2×3C
（六）甘油醛-3-磷酸形成1，3-二磷酸甘油酸
GAP
1，3－BPG Δ G’0=6.3kJ/mol
（七）1，3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸
Mg 2＋
Δ G’0=－18.5kJ/mol
底物水平磷酸化的过程
糖酵解中第一个产生ATP的反应 “底物水平磷酸化”
磷蛋白磷酸酶
丙酮酸激酶 （无活性） （无活性） ADP
P
小结：糖酵解
糖的无氧降解及 厌氧发酵总图
第二节
柠檬酸循环
细胞核 葡 萄 糖
丙酮酸
线 粒 体
胞液
一、糖的有氧分解（aerobic oxidation）概念
概念：在有氧条件，G氧化分解产生Pyr，
后者进入线粒体氧化脱羧成为乙酰CoA，进
入TCA循环彻底氧化分解产生CO2和水并释
也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一
个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于
Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又
称为Krebs循环，它由一连串反应组成。
TCA的反应过程：
①乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸
柠檬酸合酶
这步反应由 C4 → C6
②柠檬酸异构化成异柠檬酸
顺
顺
③异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸
放能量的过程。
二、有氧分解的过程
有氧分解大致分为三个阶段：
•第一阶段是糖转变为丙酮酸，在胞液中进行（EMP） •第二阶段丙酮酸进入线粒体氧化脱羧转变为乙酰CoA •第三阶段乙酰CoA进入TCA彻底氧化分解
三、柠檬酸循环
（一）Pyr进入TCA循环的准备阶段-形成乙酰-CoA
硫辛酸
丙酮酸脱氢酶系
细胞呼吸最早释放的CO2
糖代谢中起着重要的生理作用。
己糖激酶 的作用需Mg2+（或其他二价离子） (hexokinase)
思考题：
G磷酸化生成G-6-P对细胞具有 什么重要意义？
细 胞 膜
保糖机制
（二）G-6-P异构化生成F-6-P
1
1
2
2
磷酸葡萄 糖异构酶
Δ G’0= 1.7kJ/mol
意义：使羰基从1位C上转移到2位C上， 1位C上-OH游离 ——为第二次磷酸化打基础
④a-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-CoA
⑤由琥珀酰CoA生成琥珀酸，释放1分子GTP
GDP + Pi
GTP
琥珀酰CoA合成酶
唯一一次底物水平的磷酸化
⑥琥珀酸氧化成延胡索酸
丙二酸
⑦延胡索酸水化生成L-苹果酸
延胡羧酸酶
⑧苹果酸氧化生成草酰乙酸
三羧酸循环反应的全过程：