由于实际景观中生境斑块多呈聚集型分布，如存 在有利于物种迁移的廊道，或者由于生物个体的 迁移能力很强，可以跳跃过一个或几个非生境单 元，其PC值或临界景观连接度通常要比经典的随 机渗透模型所得出的理论值为低。


生物在景观中的渗透不但依赖于景观结构， 也取决于物种的行为生态学特征。 生境面积的减少对于生物个体和种群迁移 有生境损失效应与生境隔离效应两种影响， 其中后者表现出明显的临界阈现象。
三、渗透理论

在物理流体学上，当介质密度达到某一临 界密度（critical density）时，渗透物突然能 够从介质的一端到达另一端。这种因为影 响因子或环境条件到达某一阈值而发生的 从一种状态过渡到另一种截然不同状态的 过程被称为临界阈现象，显示出由量变到 质变的特征。

景观连接度对于种群动态、水土流失和干 扰蔓延等的影响，都属于广义的临界阈现 象。 火灾蔓延、病虫害扩散、生物多样性衰减 与生境破碎化


种群的个体分布并不总是与生境适应性相 一致，适宜的生境被种群占据，种群密度 也并非总能作为生境质量的指标。
某一物种的个体可能会出现在对其不适宜 的第生境中，甚至集中到汇生境，此时如 果没有持续的迁入量，将导致种群就地灭 绝，种群空间理论和源-汇系统理论从不同 侧面对此过程做出了解释。

第二节 景观生态学的基本原理



作为镶嵌体的景观按其所含的斑块粒度---用 斑块的平均直径量度，可区分为粗粒和细 粒景观。
由于景观结构的镶嵌性，其中若干空间要 素（廊道、障碍和高异质性区域）的组合， 决定了物种、能量、物质和干扰在景观中 的流动或运动，表现为景观的抗性作用。

五 景观生态流与空间再分配原理

生物物种与营养物质和其它物质、能量在各个空 间组分间的流动被称为生态流，他们是景观生态 过程的具体体现。 物质运动过程总是伴随着一系列能量转化过程， 斑块间的物质流可视为在不同能级上的有序运动， 版跨的能级特征是由其空间位置、物质组成，生 物因素以及其他环境参数所决定。
பைடு நூலகம்


三、 尺度分析原理

尺度分析和尺度效应对于景观生态学研究 有着特别重要的意义。 尺度效应表现为：随尺度的增大，景观出 现不同类型的最小斑块面积逐步增大；而 景观多样性指数随尺度的增大而减小。


生态平衡即自然界在动荡中表现出的与尺 度有关的协调性，生态系统在小尺度上常 表现出非平衡特征，而在大尺度上仍可体 现出与平衡模型相似的结果，景观系统常 常可以克服其中的局部生物反馈的不稳定 性。
在景观异质性和生境镶嵌概念的基础上，源-汇模 型作为一种种群统计模型被提出，它将包含源种 群的生境视为源斑块，而将汇种群所占据的生境 作为汇斑块。


源汇属性：除了考虑生境在生物学方面的 适应性以外，还要从生境斑块的大小、形 状和边际特征等方面分析其源-汇属性，斑 块面积大时源效应也较明显。
破碎化常导致生境斑块源-汇属性发生变化， 从而影响到生境斑块质量和聚合种群动态。
景观的形成是由于地貌过程、生态过程和文化过 程。



作为自然-文化综合体，整体论提供了景观生态学 和感知论之间的连接，它解释了结构与功能的相 互作用及尺度的重要性。
景观生态学不强调研究单一的景观组分（地貌、 土壤、植物、动物），而是强调研究作为自然综 合体或自然-文化综合体的景观的整体及其空间异 质性；不是分别寻求景观的经济价值（生物生产 力、区位）、生态价值和文化价值，而是致力于 发挥其综合价值。

二、 格局过程关系原理

结构和功能，格局与过程之间的联系与反馈是景观生态学 的基本命题。 景观格局，一般是指其空间格局，即大小和形状各异的景 观要素在空间上的排列和组合，包括景观组成单元的类型、 数目及空间分布与配置。 它是景观异质性的具体体现，又是各种生态过程在不同尺 度上作用的结果。 景观格局可以有规律地影响干扰的扩散，生物种的运动和 分布，营养成分的水平流动及净初级生产力的形成等。



涉及的生态过程包括： 种群动态 种子或生物体的传播 捕食者-猎物相互作用 群落演替 干扰传播 物质循环 能量流动

景观单元间的空间组合对通过其中的生态 流有重要的影响。 景观格局与生态过程的相互关系是景观生 态学理论研究的核心部分。 格局-过程关系的复杂性，表现为非线性关 系、多因素的反馈作用、时滞效应及一种 格局对应于多种过程的现象等。因此从格 局到过程的推演和解释绝非易事。


景观和区域的空间异质性有两种表现形式， 即梯度与镶嵌。 土地镶嵌性是景观和区域生态学的基本特 征，为此，Forman提出了斑块-廊道-基底模 型。


景观结构即斑块-廊道-基底的组合或空间格局是景 观功能流的主要决定因素。 景观斑块是地理、气候、生物和人文因子构成的 有机集合体，具有特定的结构形态，表现为物质、 能量或信息的输入与输出单位。 景观镶嵌的测定参数包括：多样性、边缘、中心 斑块和斑块总体格局测定等方面，包括多样度、 优势度、相对均匀度、边缘数、分维数、斑块隔 离度、易散性、斑块分散度、蔓延度等。


等级系统具有垂直结构和水平结构，这两 种结构都具有相对离散性或可分解性。
垂直结构的可分解性是因为不同层级具有 不同的过程速率（如行为频率、缓冲时间、 循环时间或反映时间） 水平结构的可分解性则来自于同一层次上 整体单元内部及相互作用强度的差异。


等级与复杂性：

等级是一个有若干单元组成的有序系统； 而复杂性常常具有等级形式，一个复杂性 的系统有相互关联的亚系统组成，亚系统 又由各自的亚系统组成。 复杂系统可以看作由具体离散性等级层次 组成的等级系统。
中性模型是指不包含任何具体的生态学过程或机 理，只产生统计学期望值的单纯数学模型。

四 源-汇系统理论

物质迁出的场所称为源（source），接纳迁 移物质的聚集场所，称为汇（sink），源汇 共同组成了一个物质迁移系统。

在生态学研究中，通常将出生率高于死亡率并且 嵌入率低于迁出率的种群称为源，反之当种群的 出生与死亡之间为负平衡，幼体的出生无法补偿 成体的死亡，这样的种群称为汇种群。


强调等级系统的这种离散型反映了自然界 中各种生物与非生物过程往往有其特定的 时空尺度，从而可以对复杂性系统的描述 和研究进行简化。
二、空间种群理论
1 岛屿生物地理学理论

MacArthur和Wilson系统发展了岛屿生物地 理平衡理论。认为岛屿上物种丰富度取决 于两个过程，即物种迁入和灭绝。 种迁入率是资源群落之间距离的函数，而 灭绝率是岛屿面积大小的函数。
第二章 景观生态学的 理论框架
郑建伟
重点：

了解景观生态学的主要理论体系 认识景观生态学的基本原理
第一节 景观生态学的相关理论


等级理论 空间种群理论 渗透理论 源-汇系统理论
一、等级理论

等级理论是关于复杂系统结构、功能和动 态的理论。
不同等级之间具有相互作用，高层次对低 层次的制约作用在模型中往往可表达为常 数；而低层次提供机制和功能，其信息常 以平均值的形式表达。

景观生态学得益于多学科的综合，进一步 完善景观生态学到理论和方法，使之从一 门应用色彩很强的学科分支发展成为一门 有独立理论体系和方法论特点的学科。
基本原理





景观系统的整体性与异质性原理 格局过程关系原理 尺度分析原理 景观结构镶嵌性原理 景观生态流与空间再分配原理 景观演化的人为主导性原理 景观多重价值与认为关联原理

O’Neill（1999）指出了人类经济活动是景观 格局及其变化的决策者，景观生态学应利 用发展完备的经济地理学理论，经济地理 学领域蕴含着使景观生态学获得真正突破 的巨大潜力，有助于土地利用变化模型的 构筑和运行，以及景观资源价值的优化利 用。


在理论深化方面，M. Turner和M. Antrop等提出 要发展镶嵌的一般性理论以体现空间异质性和生 态过程； 重视阈值、非线性和尺度法则， 研究复杂自适应系统的景观；


由于景观连接度与通过景观的生态流（物质、能 量、生物）有密切的联系，因而渗透理论应用于 生态过程对空间格局的假设检验很有前景，它可 以对景观中的生态过程进行理论估测。

渗透理论广泛应用于研究景观的生态流所表现出 的临界阈限特征，以及景观连接度与生态过程的 关系，并逐渐作为一种景观“中性模型” （neutral model）而著称。
应用聚合种群理论，将土地覆盖变化转化成对生 物种群的影响；
拓宽对景观的认知，研究关键性的景观特征，建 立与生态过程有关的景观格局指标； 发展生态系统服务评价与多功能景观研究； 由重点研究自然景观到研究人类主导景观，加强 对城市景观及复杂多变景观的研究。


一景观系统的整体性与异质性原理

景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统，含 有等级结构，具有独立的功能特性和明显的视觉 特征，是具有明确边界、可辨识的地理实体。 通过结构分析、功能评价、过程检测与动态预测 等方法，采取形式化语言、图解模式和数字模式 等表达方式，可以得出景观系统综合模式的完整 表达。

其实是传输（物质流），即物质沿能量梯度（在 空间成镶嵌状分布）流动； 最后是运动，即物质通过消耗自身能量从一处向 另一处移动。 物质流和运动是景观尺度上的主要作用力。



景观的边缘效应对生态流有重要影响，可 对通过它的生态刘进行过滤。 在相邻景观要素处于不同发育期时，可随 时间转换而分别起到源和汇的作用。

传统的种群理论是以“均质种群”为对象， 但实际上绝大多数种群是生存在充满斑块 的破碎化景观中。