•Heterogeneous nuclear RNA (HnRNA)
•前体mRNA, 核内不均一 RNA
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第二章基因工程第一节基因与基因组
剪接: 前体RNA中由内含子转录下来的序列去除•割，裂并基因 把由外显子转录的RNA序列连接起来的过程。
•前体mRNA
•剪接
•Introns 去除 •Exons 连接
发现了断裂基因
[法] Chambon 失机
通过成熟mRNA（或cDNA） 与编码基因
的DNA杂交试验而发现。
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第二章基因工程第一节基因与基因组
杂交（hybridization）
n 杂交：亲缘关系很近的 不同来源的DNA单链 或RNA单链与DNA单 链之间通过碱基互补形 成杂交分子的过程。
一段DNA序列。
1.2 重叠基因的发现：1978年，Sanger，Feir
X174DNA全长：5386核苷酸
编码的9种蛋白全长：2000个氨基酸；
3X2000 = 6000核苷酸
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第二章基因工程第一节基因与基因组
•原核生物的重叠基因
n 噬菌体G4、MS2和SV40中都发现了重叠基因
顺反互补试验 1955年 Benzer提出：顺反子
三联遗传密码的破译 Nirenberg等 1961-67年：
70年代：可移动基因的证实、隔裂基因和重叠 基因的发现等。
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7 近代基因的概念：基因是一段有功能的DNA
序列，基因是遗传的功能单位，DNA分子中
不同排列顺序的DNA片段构成特定的功能单
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第二章基因工程第一节基因与基因组
southern杂交
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第二章基因工程第一节基因与基因组
Berget, Sharp小组和Roberts小组用R环法
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第二章基因工程第一节基因与基因组
鸡卵清蛋白基 因DNA与其 mRNA杂交图
n 割裂基因：基因的编码序列在DNA上不是连续 的，而是被不编码的序列隔开。
n 外显子Exon ：基因中编码的序列，与mRNA 的序列相对应。
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第二章基因工程第一节基因与基因组
6 基因化学本质以及功能的认识
n “一个基因一种酶”和“一个基因一条多 肽链”
n 基因的化学本质是DNA(有时是RNA) n 基因顺反子的概念 n 基因是一段有功能的DNA序列
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第二章基因工程第一节基因与基因组
6.1 从 “一个基因一个酶”到“一个基因一条多肽 链”
位；
第二章基因工程第一节基因与基因组
• 基因的类型
•不是所有的基因都能为蛋白质编码
•
★ 可转录、可翻译
的（结构基因：能够
•★ 可转录但不翻译( tDNA, rD编N码A多) 肽链的基因 )
• ★ 不转录、不翻译 (调控基因：调控邻近的结构 基因的表达，如：启动基因，操纵基因)
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第二章基因工程第一节基因与基因组
第七节 基因鉴定
第八节 人类基因组计划
第二章基因工程第一节基因与基因组
• 1 割裂基因（splitting gene） • 不连续基因 断裂基因
发现：1977
[美]Sharp
& Roberts 同时 •Richard J. Roberts Phillip A. Sharp • Nobel Prize 1993
第三章 基因与基因组
第一节 基因概念的历史演变
第二节 真核生物的割裂基因
第三节 重叠基因
第四节 基因和基因组大小
第五节 真核生物DNA序列组 织
第六节 细胞器基因组
第七节 基因鉴定
第八节 人类基因组计划
第二章基因工程第一节基因与基因组
1 重叠基因
1.1 重叠基因的概念
重叠基因：是指两个或两个以上的基因共有
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第二章基因工程第一节基因与基因组
1.3 基因重叠的方式
1） 大基因内包含小基因：
如：B基因包含在A基因内，E基因完全包含在D基因内。
2） 前后两基因首尾重叠：
例1： 如：基因D
终止
X174DNA序列：5’—T—A—A—T—G—3’ 重叠一个碱基
基因J
起始
例2： 如：基因A
终止
X174DNA序列 5’—A—T—G—A—3’ 重叠4个碱基
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第二章基因工程第一节基因与基因组
2 基因的前奏——遗传因子
1865年 Mendel, n 两个基本遗传规律——分离
规律和自由组合规律，并提 出了“遗传因子”的观点。
n 指出遗传因子是一种物质， 它控制着生物的性状。
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第二章基因工程第一节基因与基因组
3 遗传的染色体学说
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第二章基因工程第一节基因与基因组
1 早期关于遗传物质的臆测
n 1864年英国哲学家斯宾塞 “生理单位”； n 1868年达尔文将其称为“微芽”； n 1883年德国生物学家魏斯曼称之为“种质” n 1884年瑞士植物学家冯内格列 “异胞质”； n 1889年荷兰学者德弗里斯称为“泛生子”；
(genetic factor)一词，并创立了基因 型(genotype)和表现型(phenotype) 的概念。
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第二章基因工程第一节基因与基因组
5 基因存在的证实
n 1926年 美国 摩尔根《基因论》出版 n 认为基因是组成染色体的遗传单位，并且
证明基因在染色体上占有一定位置，而且 呈线性排列。 n 提出“功能、交换、突变”三位一体的基 因概念。
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第二章基因工程第一节基因与基因组
•2 割裂基因的分布
•a) 真核生物中： •绝大部分结构基因 • tDNA, rDNA • mtDNA, cpDNA
•b) 原核生物中： •SV40 大T 抗原gene •小t 抗原 gene
•T4 噬菌体的胸苷合成酶 gene •1017 bp intron
基因的新概念
n 断裂基因 n 重叠基因 n 跳跃基因 n等
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第二章基因工程第一节基因与基因组
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第三章 基因与基因组
第一节 基因概念的历史演变
第二节 真核生物的割裂基因
第三节 重叠基因
第四节 基因和基因组大小
第五节 真核生物DNA序列组 织
第六节 细胞器基因组
但只有一种具有编码的作用，称为开放阅读框 （open reading frame，ORF）。
开放阅读框：基因序列的一部分，包含一段可以 编码蛋白的碱基序列，不能被终止子打断。
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第二章基因工程第一节基因与基因组
•2 真核生物的重叠基因
n 果蝇蛹上皮蛋白质基因位于另一个基因的内含子之中 n 人I型神经纤维瘤(NF1)基因的第一个内含子中有三个编
码蛋白质的基因， 其转录方向与NF1的相反。 n 线虫基因组中每个基因平均有5个内含子，有的内含子
中包含tRNA基因，其转录方向不一定与包含它的基因 的转录方向一致。 n 可见，两个重叠基因的转录是各自独立、互不依赖。
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第二章基因工程第一节基因与基因组
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•真核生物的重叠基第因二章基因工程第一节基因与基因组
基因C
起始
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第二章基因工程第一节基因与基因组
根据密码子的起始位置，一个DNA顺序可能有3种 阅读框
例如，序列ATTCGATCGCAA •（1） •ATT •CGA•TCG •CAA •（2） •A•TTC•GAT •CGC •AA •（3） •AT •TCG •ATC •GCA•A
第二章基因工程第一节 基因与基因组
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2020/12/10
第二章基因工程第一节基因与基因组
•第一节 基因概念的历史演变
1. 早期关于遗传物质的臆测 2. 基因的前奏——遗传因子 3. 遗传的染色体学说 4. “基因”一词的创立 5. 基因存在的证实 6. 基因化学本质以及功能的认识 7. 近代基因的概念
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•Splitting gene 并非真核生物所特有
第二章基因工程第一节基因与基因组
•c) 并非真核生物所有的结构基因均为splitting gene
•组蛋白基因家族 •干扰素 •酵母中多数基因
•不是splitting gene程第一节基因与基因组
•3 割裂基因概念的相对性 • a) Intron 并非“含而不露”
•酵母细胞色素b基因 Intron II 编码成熟酶 •成熟酶合成受 intron II 的调控 • b) Exon 并非“表里如一”
•人类尿激酶原基因 Exon I 不编码 氨基酸序列
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第二章基因工程第一节基因与基因组
4 割裂基因的性质：
1）外显子在基因中的排列顺序和它在成熟mRNA 产物中的排列顺序是相同的，
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第二章基因工程第一节基因与基因组
•I 变性、复性和杂交 •Ⅱ.突变体的鉴别 Ⅲ.分子探针标记
• 杂化双链
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•图 核酸杂交及其应用示意第二章图基因1工程第一节基因与基因组
•EcoR1
HindIII
[法] Chambon 失机 鸡的输卵管分泌卵清蛋白、卵粘蛋白和 伴清蛋白，而其红细胞（鸟类的红细胞 上有核的）只合成血红蛋白，那么两种 组织之间DNA有什么不同呢？
段，即一个基因。 n 基因仅是一个功能单位，基因内部的碱基对才是重
组单位和突变单位。
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第二章基因工程第一节基因与基因组