微囊藻水华的影响因素
1物理因素
1.1温度
微囊藻是喜温生物，其最适温度在30一35℃高于其他藻类(华汝成1981)。

水库中的围隔实验证实当水温为26℃时最适宜于微囊藻的聚集、上浮并形成水华(华锦彪1994)。

多年的监测结果显实太湖中微囊藻水华出现在水温18.2℃一32.5℃(Chen2003)，处于5月至10月之间。

在温度较低的冬季，微囊藻会以单个细胞或数个细胞的小群体存在于表层底泥(Falon l981)。

春季回暖时微囊藻得以复苏和生长，已有研究表明底泥蓝藻的最佳复苏温度在18一21℃高于非蓝藻的复苏温度14一18℃(Perakisl996，陶益2005)。

1.2光照
微囊藻含有叶绿素a以外还含有藻蓝素和别藻蓝素，使得微囊藻可以利用别的藻类不能利用的绿、黄和橙色波段的光，在弱光下也能生长得较好。

在强光时微囊藻增加了细胞内类胡萝卜素的含量，增大了细胞对强光的耐受性(Paerl1982)。

1.3水文气象因子
风力作用和波浪扰动以及气候状况对微囊藻生长也有影响，风浪明显影响微囊藻的水平和垂直分布，尤其在浅水湖泊中风浪作用使得湖底的营养盐释放，3.1m/S以上的风速对微囊藻表层水华有明显的消减作用(Cao ZOO6)。

国外也有报道称蓝藻水华多出现在温暖而风平浪静的天气。

在湖水流场对水华藻类垂直迁移以及对水华形成的影响还有待于进一步研究。

2化学因素
2.1营养盐
在水华形成的机理研究中人们对营养盐的关注较多，Stumn在对藻类化学成分分析的基础上提出了藻类经验公式C:N=106:16:1，并根据里比希最小定律指出磷是控制湖泊藻类生长的主要限制因子。

国际上一般认为湖水总氮达0.2mg/L、总磷达0.02mg/L 就属于富营养化范围。

湖泊发生富营养化后氮、磷浓度大幅上升，太湖梅梁湾地区水体平均溶解磷己达住03一0.07mg/L，早已不成为藻类生长的限制因子(秦伯强20o4)，因此必须有效地阻断外源营养的输入。

对于大型湖泊同时还应注意到营养盐自身循环效应和沉积物的内源性营养盐释放。

除了氮、磷等大量元素之外，微量营养元素(铁、钼等)以及稀土元素(铜、钇等)对水华藻类的生长也有一定影响(尹大强1998)。

2.2他感物质
微囊藻属里的多个种能释放毒素、生长抑制剂等化学物质来影响其他藻类或者浮游动物的生长，研究表明在竞争或捕食压力下微囊藻产生的毒素有所增加(许秋瑾2004，Jang2003)。

有些植物，如黑藻(Hydrila verticilata)、凤眼莲(Ei chhonrai。

rassPie等还会分泌抗藻物质抑制藻类生长(童昌华2003)，因此高等水生植物在改善湖泊环境，减轻富营养化水平和控制水华形成方面有重要作用。

3生物因素
3.1气囊
微囊藻细胞内的气囊(Gas、乞culoes)是由德国的微生物学家Kbealln在1895年首次发现，70年后，Bowen andjensen (1965) 发现气囊主要是由无数的圆柱性的囊状物组成，他们把这些物质称之为气泡(GasVesicles)。

气泡的分子结构、形态和生理特性由Walsby(1994) 综述过了。

气泡是一些中空但是较硬具有蛋白质的圆柱体，两端由圆锥盖扣住，气泡的合成是由编码所需要的蛋白的基因调节的。

气囊泡壁能够允许气体的自由出入，但是由于蛋白质壁的内侧上疏水性的氨基酸链的存在，水分不能通过气泡壁。

由于气泡的体积比较小，因此通常需要合成很多的气泡来提供所需的浮力，每个细胞大约有104个气泡这些气泡对微囊藻上浮形成水华有较大作用。

在细胞内，气泡并不是在细胞质内随机分布的，而是集中在气囊中，以
最小的空间提供最大的浮力。

为了能够形成六边形的柱状体，气泡都被堆积在一起，而且它们的锥状头相互交错。

3.2胶鞘
微囊藻属的某些种类通过向细胞外分泌多糖或其他粘性物质形成胶鞘，使得细胞与水体间的粘滞系数增大，对细胞的上浮和垂直运动有一定影响。

并且经常会出现多个细胞聚集形成群体，胶鞘的形成为微囊藻提供了天然的屏障，抵抗了外界的不良环境。

3.3营养元素的储备
微囊藻对水中溶解性磷的吸收可分为两个阶段，一是快速物理吸收，二是慢速生物化学吸收.微囊藻具有较高的磷吸收最大摄取速率(Vmax)，并且能把过量吸收的磷元素以聚合磷酸盐的方式储存在体内，在磷浓度限制时可以抵抗较长的时间(Kromkampl989)。

蓝藻中的色球藻目、颤藻目、念珠藻目真枝藻目的某些种类具有固氮功能，而微囊藻未发现有固氮功能(黄有馨1984)。

并且在淡水湖泊生态系统中氮元素一般不成为限制因子，因此在氮元素对微囊藻水华影响的研究报道较少。

3.4异养生长
在光照充足的情况时有机化合物不能刺激微囊藻生长，而在低光强或黑暗的条件下，这些有机物(包括碳水化合物、一个梭基或两个梭基的有机酸、氨基酸等)能明显地加速微囊藻生长，同位素标记试验也证明了一些蓝藻在低光强条件下能同化碳水化合物，使得被标记有机物的含量占到细胞总有机物量的45%。

微囊藻通过发酵的方式异氧生长，分解有机物的生长方式为其在底泥越冬或低光强的不利条件提供了竞争优势(Stall997)。

3.5其他生物的影响
在天然环境中微囊藻能形成群体并漂浮于水表，而在实验室条件下微囊藻经常以单细胞形式存在，即使是野外分离的群体微囊藻经过室内培养后也往往解散成单细胞(Bolch 1999)，这可能与室内缺乏促使群体形成的因素，已有研究表明在实验室条件下浮游动物的滤液对微囊藻群体形成有一定影响。

蓝藻水华形成的四阶段理论
为了探明微囊藻水华的形成机理，人们对富营养化水体进行了长期的野外跟踪观测和室内模拟研究。

孔繁翔等人总结出微囊藻水华形成大致分为冬眠、复苏、生物量增加(生长)、上浮及聚集四个阶段，并且每个阶段蓝藻的生理特性和环境主导因子有所不同(表0一2，孔繁翔2005)
表0一2 蓝藻生长及水华形成的主要阶段及主导影响因子
时间范围生理阶段生命现象特征主导控制因子
11月一2月衰亡、休眠代谢基本停止低温、黑暗
3月一4月复苏生理生化活性缓慢恢复，群体形成温度、溶解氧、营养盐
4月一9月生物量增加光合作用，细胞增殖光合作用需要的能量与物质
5月一9月上浮、积聚气囊和胶鞘气象、水文条件。