« 氨基酸残基的修饰不仅能改变蛋白质的某些理 化性质，还能调节许多酶或蛋白质的活性。来自蛋白质翻译后的定向与分拣
« 一般用由Blobel和Dobberstein于1975年提出的信号学说 解释蛋白质的定向和分拣。其主要内容是：各种蛋白 质在细胞中的最终定位由多肽链本身所具有的特定氨 基酸序列决定。这些特殊的氨基酸序列起着一种信号 向导的作用，因此被称为信号序列。在某种意义上， 一个蛋白质分子上的信号序列相当于它特有的“分子 邮政编码”。如果一个蛋白质缺乏任何一种信号序列， 则会留在其“默认”的位置——细胞液，如参与糖酵 解和磷酸戊糖途径的酶以及细胞骨架蛋白等。
细胞核编码的线粒体基质蛋白的定向转移
细胞核编码的叶绿体蛋白的定向转移
由NLS介导的细胞核蛋白的定向转移
多聚泛素或泛素与核糖体蛋白质的融合蛋白的特异性剪切
前胰岛素原的后加工
蛋白质剪接图解
集胞藻的DNA聚合酶α亚基前体的反式剪接
蛋白质的剪接机制
个别氨基酸的修饰
« 氨基酸的修饰包括对N端或C端的修饰以及对 氨基酸侧链的修饰。
« 主要的修饰方式包括磷酸化、亚硝基化、糖基 化、瓜氨酸化、脂酰基化、异戊二烯化、羟基 化、泛酰化、ADP- 核糖基化、甲基化、酰胺 化、乙酰化、甲酰化、γ羧基化、碘基化、焦 谷氨酰化、硫酸化、GPI 附着、AMP 化或UMP 化、小泛素相关修饰物修饰。
第四十章 蛋白质的翻译 后加工及其定向和分拣
提纲
一． 翻译后加工
1. 多肽链的剪切 2. N端添加氨基酸 3. 蛋白质的剪接 4. 个别氨基酸的修饰 5. 添加辅助因子 6. 寡聚蛋白质的寡聚化 7. 蛋白质的折叠
二． 蛋白质翻译后的定向转运与分拣
1. 信号学说 2. 蛋白质的共翻译定向 3. 蛋白质的翻译后定向
翻译后加工
L 为什么要进行翻译后加工？ 1) 增加功能性 2) 实现定向和分拣 3) 调节活性 4) 提高机械强度 5) 改变识别
翻译后加工的主要方式
« 多肽链的修剪、剪切或剪接 « N-端添加氨基酸 « 氨基酸残基的修饰 « 二硫键的形成 « 添加辅助因子（金属离子、辅酶或辅基） « 多肽链的折叠和四级结构的形成
« 根据识别和利用分拣信号的机制，细胞内蛋白质定向、 分拣的途径分为共翻译途径——在翻译延伸还没有结 束的时候就被启动和翻译后途径——需要在翻译结束 以后才被启动。
« 分为识别 、移位和成熟三步
蛋白质的不同分拣路径
常见的信号肽序列
信号肽学说图解
SRP的结构与功能
停止转移序列介导的单跨膜蛋白的定向转移图
蛋白质从内质网→高尔基体→溶酶体或细胞膜（外）的小泡转运
蛋白质的翻译后定向
« 定位于线粒体、质体、细胞核和过氧化物 酶体的蛋白质（线粒体和叶绿体本身合成 的蛋白质除外），基本上都属于翻译后定 向。有些蛋白质具有双重定位信号，其中 有一种定位信号比较隐蔽，这些蛋白质可 定位到不同的细胞器
分子伴侣在翻译后的蛋白质定向转移中的作用