物质的跨膜运输
通道蛋白
20世纪中叶，科学家提出在细胞膜上存在通道蛋白。

1976年，德国科学家内尔和萨克曼创造了研究单个离子通道的生理学特征的膜片钳法，在神经元上首次发现了离子通道。

直到1998年，美国科学家麦金农解析了钾离子通道蛋白的立体结构。

目前发现的通道蛋白已有100余种，普遍存在于各种类型真核细胞的质膜及其他类型的膜上。

通道蛋白与载体蛋白之间的主要不同在于他们以不同的方式辨别溶质：通道蛋白主要根据溶质的大小和电荷进行辨别，载体蛋白只容许与载体蛋白上结合部位相适应的溶质分子通过。

离子通道
绝大多数通道蛋白是离子通道。

与载体蛋白相比，离子通道具有3个显著特征：
具有极高的转运速率
没有饱和值
并非连续开放而是门控的：电压门通道、配体门通道、应力激活通道。

水通道
1950年，科学家在用氢的同位素标记的水分子进行研究时，发现水分子在通过细胞膜
时的速率高于通过人工膜，推断细胞中存在特殊的输送水分子的通道；1988年，美国科学家阿格雷成功将构成水通道的蛋白质分离出来，证实水通道蛋白的存在；2000年，阿格雷与其他研究人员一起公布了世界上第一张水通道蛋白的高清晰度照片。

水通道蛋白是由4个亚基组成的四聚体，每个亚基都有6个跨膜α螺旋组成，相对分子质量为28000。

每个亚基单独形成一个供水分子运动的中央孔，孔的直径稍大于水分子直径，只容许水而不容许离子或其他小分子溶质通过。

水通道蛋白又称水孔蛋白，英文简写AQP，广泛存在于动物、植物和微生物中，种类很
多，仅人体内就有11种。

水通道蛋白功能
AQP-1近曲肾小管水分重吸收；腓中水平衡；中枢神经系统脑脊髓液分泌AQP-2肾集液管中水通透力（突变产生肾源性糖尿病）
AQP-3肾集液管中水的保持
AQP-4中枢神经系统中脑脊髓液的重吸收；脑水肿的调节
AQP-5唾液腺、泪腺和肺泡上皮细胞的液体分泌
γ-TIP植物液泡水的摄入，调节膨压
水孔蛋白应与孔蛋白进行区分，孔蛋白是存在于革兰氏阴性细菌的外膜、线粒体或叶绿体的外膜上非选择性的通道蛋白,它们允许较大的分子通过。

主动转运
主动转运是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式。

主动转运普遍存在于动植物细胞和微生物细胞中。

根据主动转运所需能量来源不同，可将主动转运分为：由ATP直接供能的主动转运（原发性主动转运）、ATP间接供能的主动转运（继发性主动转运）和光能驱动的主动转运3种基本类型。

原发性主动转运
依靠ATP水解功能的ATP驱动泵（A TPase），可分为4类：P-型离子泵、V-型质子泵、F-型质子泵和ABC超家族。

前3类之转运离子，后一种主要是转运小分子。

ATP驱动泵协同转运蛋白光驱动泵
质子泵与氢离子转运
V-型质子泵广泛存在于动物细胞胞内体、溶酶体膜，破骨细胞和某些肾小管细胞的质膜以及植物、酵母菌和其他真菌液泡膜上，又称膜泡质子泵。

V-型质子泵是利用ATP水解功能从细胞质基质中逆H+电化学梯度泵出H+进入细胞器，以维持细胞质基质pH中性和细胞器内的pH酸性。

F-型质子泵存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上，以相反的方式发挥生理作用，即H+顺浓度梯度运动，将所释放的能量与ATP合成耦联起来，如线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化作用。

因此F-型质子泵又称作F1F o-ATPase。

能转运H+的载体蛋白还有H+泵（ATP驱动泵）和菌紫红质（光驱动泵）。

植物细胞、真菌和细菌其质膜上没有Na+-K+泵，而是具有H+泵，将H+泵出细胞，建立和维持跨膜的H+电化学梯度（类似动物细胞Na+的电化学梯度），并用来驱动转运溶质摄入细胞，例如，细菌对单糖和氨基酸的摄入主要是由H+驱动的同向运输完成。

此外，哺乳类胃的泌酸细胞通过H+-K+泵将H+泵出和K+泵进细胞。

某些嗜盐性细菌细菌的质膜上具有菌紫红质，能利用光能驱动H+的逆浓度转运，形成H+的电化学梯度，从而合成A TP。

继发性主动转运
多种物质在进行逆电化学梯度的跨膜转运时，所需的能量不直接来自ATP的水解，而是依靠Na+（或H+）在膜两侧浓度差，即依靠存储在离子浓度梯度中的能量完成转运，这种间接利用ATP能量的主动转运过程称为继发性主动转运，又称协同转运。

介导该过程的载体蛋白称为协同转运蛋白。

根据物质转运方向与离子顺电化学梯度转移方向的关系，协同转运又可分为同向转运和反向转运。

同向转运与葡萄糖吸收
同向转运时物质运输方向与离子转移方向相同，如小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖或氨基酸等有机物，就是伴随Na+从细胞外流入细胞内而完成的。

以小肠上皮细胞吸收葡萄糖为例：在小肠上皮细胞肠腔侧存在Na+依赖性单糖转运体1（SGLT1），该载体蛋白在膜外结合2个Na+和1个葡萄糖分子，当Na+顺浓度梯度进入细胞时，葡萄糖就利用Na+电化学梯度差中的化学势能，与Na+伴随逆浓度梯度进入细胞。

Na+通过基底侧的Na+-K+泵水解ATP功能泵出细胞以维持质膜两侧的电化学梯度。

另外，在小肠基底侧膜上存在介导易化扩散的葡萄糖转运体2（GLUT2），将积累在细胞内的葡萄糖通过易化扩散转运出细胞。

GLUTs家族成员存在于所有的细胞中，参与葡萄糖的易化扩散，研究最深入的是GLUT1~4：
GLUT1几乎存在于所有的体内组织中，对红细胞的葡萄糖摄入以及葡萄糖穿越血脑屏障的运输比较重要；
GLUT2在消化道、肝、肾细胞中表达，负责将葡萄糖运出细胞；
GLUT3在所有组织中具有发现，主要在神经系统中有功能；
GLUT4存在于肌肉和脂肪细胞中，负责将过多的葡萄糖吸收储存起来。