作物研究（CROP RESEARCH)2018,2(3) ：244 -248,64水稻根系分泌物对镉吸收、积累影响机理研究进展黄亚男，傅志强1^(湖南农业大学农学院，长沙41018)摘要:综述了水稻根系分泌物的种类、产生机制以及对水稻镉吸收、积累的影响机理,分析了水稻根分泌物、土壤镉以及两者间的关系，对稻田镉污染下水稻根系分泌物的研究进行了展望，以为水稻镉污染防治研究提供参考。
关键词:水稻;根系;分泌物;镉;机理中图分类号:S511.01 文献标识码:A文章编号= 1001-5280(2018)03^0244-05 DOI ：10. 16848/j. cnki. issn. 1001-5280. 2018. 03. 17Study Progress about the Mechanism of Cadmium Uptakeand Accumulation in Rice Root ExudatesHUANG Yanan,FUZhiqiang*(College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128 , China)Abstract： The exudates types of rice root , t h e mechanism of rice root exudation , and the mechanism of and accumulation were revie'wed. The rice root exudates, soil cadmium, and their relationship were analyzed. The study progress about rice root exudates under cadmium pollution in paddy fields was expected. The outlook provi the research to prevent and control the rice cadmium pollution.Keywords ： rice ； root ； exudates ； cadmium ； mechanism水稻是我国最主要的粮食作物，大约60%的人 口以水稻为主食[1]。
水稻具有富集重金属镉（Cd)的习性，极易在籽粒中积累，是吸收镉能力最强的大 宗谷类作物[]。
目前，稻田重金属污染已经十分严 重，特别是重金属元素镉，已成为危害我国水稻生产 安全的主要污染物之一，稻米镉含量超标的问题广 受关注[3]。
因此，加强水稻镉污染防治研究对我国 粮食安全生产具有重要意义。
水稻根系向根际释放一些无机离子和有机化合 物，可能影响到根际重金属的表现形态。
根系分泌 物对土壤重金属活化的机理、根系分泌物在植物修收稿日期=2018-03 -28作者简介:黄亚男（1993 -),女，硕士研究生,Email:1135203401@ 究，Email:zqf_cis@126. com。
基金项目：湖南省农业委科技项目。
复污染土壤中的作用以及农艺调控措施、有机肥和 栽培条件对水稻镉积累的影响等方面皆有许多研究 报道，但水稻根系分泌物与土壤镉之间的相互影响 报道少见。
本文对这方面的研究进展进行分析与探 讨，旨在为开展相关研究提供参考。
1根系分泌物及其对根际的作用l.i根系分泌物的种类根系分泌物是植物在生长过程中向外界环境分 泌的各种有机物和无机物的总称。
其在土壤和植物 之间承担着信息传递和物质交换的重要作用，是响c m。
*通信作者:傅志强，博士，主要从事耕作制度与碳氮循环研第32卷第3期黄亚男等:水稻根系分泌物对镉吸收、积累影响机理研究进展245应外界环境胁迫的重要途径，对植物生长发育、根际 环境具有调控作用，也是微生物的能源物质。
广义 的根系分泌物包括根系健康组织代谢分泌出来的物 质，成熟根部表皮细胞的脱落和细胞内含物的分解，以及根毛分泌的粘胶状物质等等，主要有以下4 种[4]:渗出物、分泌物、粘胶质和裂解物质。
狭义的根系分泌物仅包括通过溢泌作用进入土壤的可溶性 有机物[5]。
由表1可知，一般可分为低分子量可溶 有机物和高分子量有机物，低分子量分泌物主要包 括有机酸、糖类、酚类和各种氨基酸，高分子量分泌 物主要包括粘胶和外酶[6]。
表1根系分泌物的常见种类Table 1 Common types of root exudates种类有机酸糖类酚类氨基酸酶类其它_______________________________________________________名称_______________________________________________________草酸,酒石酸，苹果酸,柠檬酸，乙酸,丙二酸，丁二酸,琥珀酸，戊酸，己二酸，丁酸，反丁烯二酸,戊二酸，羟基 乙酸，烃基戊二酸，乳酸，顺丁烯二酸，丙酸,丙酮酸葡萄糖,麦芽糖，果糖，蔗糖,岩藻糖，半乳糖,低聚糖，棉子糖,鼠李糖，核糖，木糖，阿拉伯糖咖啡酸，苯乙烯酸，邻苯二酚,阿魏酸,7 -羟基-6-甲氧基香豆素谷氨酸,亮氨酸，色氨酸,丙氨酸，异亮氨酸，半胱氨酸,胱氨酸，天冬氨酸，天冬酰胺，丝氨酸,脯氨酸，精氨 酸，甲硫氨酸,甘氨酸，苏氨酸,缬氨酸，苯丙氨酸，谷氨酰胺,赖氨酸淀粉酶,转化酶，磷酸酯酶，多聚半乳糖醛酸酶，硝酸还原酶,硫酸酶，木聚糖酶，吲哚乙酸氧化酶,蛋白酶，尿 酶,接触酶维生素，核苷,生长素，胆碱，有机磷化物，烟酸，肌醇1.2对根际土壤溶液中重金属离子的影响随着人类活动的影响，土壤中的重金属积累量 已明显高于土壤环境的背景值，导致土壤环境被破 坏，人类生产活动受抑制，植物受毒性日益增加。
有 研究发现[7’8]，当植物所生长的外界环境受到重金 属胁迫，危害植物生长时，植物会产生一定的生理反 应来抵御不良环境带来的危害，根系作为直接接触 土壤的地下部分，根际环境的反应尤为明显，其中表 现为根系分泌物的分泌，降低重金属的有效性和移 动性，减少植物对重金属的吸收。
根系分泌物的组 成和数量变化是植物响应外界环境胁迫最直接的反 应，也是长期以来对生存环境所适应的结果。
重金属胁迫下的根际环境与未受到重金属污染 的土体存在显著的差异，土壤溶液中的成分也更复 杂，分泌物会影响重金属离子的固定和活化状态，影 响其生物有效性，从而影响重金属在土壤和植物之 间的迁移转化行为。
如在铝胁迫的环境下，耐铝植 物会分泌有机酸，来减缓铝的毒害作用[]。
又如已 有的研究显示，植物根系分泌物草酸、柠檬酸、酒石 酸等对Zn矿尾砂及其废水污染的土壤中的Pb、C d 等重金属离子具有较强的活化效应[1]。
2水稻根系分泌物对镉的吸收、积累影响机理21水稻根系分泌物对镉吸收的影响2.1.1土壤中镉形态及其可被根系吸收的途径镉是一种相对稀有的重金属，在自然界中主要 以硫化物的形式存在于铜、锌、铅等有色金属矿藏 中，一般含量很低。
然而，人类活动会通过各种途径 导致镉进入到土壤，由于镉具有不能或不易被生物 体分解转化，不易随水移动的特点，镉只能沿食物链 逐级往上传递，在生物体内富集，当累积到较高含量 时就会产生毒性效应，危害人类身体健康。
土壤中镉的形态是其所处环境化学物理状态的 反映，与土壤中的其他物质结合而以一定的形态存 在，其迁移与传输就是在一定的形态下进行的。
镉 进入土壤后，通过溶解、沉淀、凝聚、络合吸附等各种 反应，形成不同的化学形态。
土壤中镉的存在形态 很多，大致可分为水溶性镉和非水溶性镉两大类。
络合态和离子态的水溶性镉能为作物所吸收，对生 物危害大，而非水溶性镉不易迁移，难以被植物所吸 收;随着条件的改变，二者可互相转化。
土壤中镉的 存在形态还可具体分为可交换态、有机态、残余态、碳酸盐结合态和铁锰氧化结合态5种，不同形态的 镉表现出了不同的活性。
246作物研究（CROPRESEARCH)2018年6月镉在土壤中因具有移动性强、活性高、毒性强的 特点，一旦被水稻吸收进入植株体内，积累到一定程 度时，便会出现植株生长缓慢、褪绿、矮化、产量下降 等受毒害症状[11]。
水稻对镉的吸收方式主要有根 部吸收、叶片吸收和表皮渗透3种途径。
从植物生 理来看，土壤中的镉元素进入水稻植株体内，再转移 至籽粒可分为三步:第一步是根系对镉的吸收，主要 通过质外体途径和共质体途径进入根系维管柱;第 二步是木质部的运载，木质部中的镉通过转运蛋白 进入导管，然后利用蒸腾作用和根压向上转移;第三 步是韧皮部向籽粒的转移[2]。
以此完成了水稻对 镉的吸收，并在籽粒中积累。
根部吸收作为镉的主要吸收方式，根系成为水 稻吸收镉的主要影响因素。
重金属要进入植物体 内，被根系所吸收，首先要被活化，转变为植物可吸 收的状态，以溶解态的形式进入。
植物根系对重金 属的吸收效率主要与重金属的存在形态有关[13]。
有研究表明，除残渣态外，其余形态重金属都可被植 物直接或间接吸收[4]。
2.1.2根系分泌物与根际有效态镉的关系根系分泌物对重金属镉的活化有一定影响，主 要有三种方式。
第一种是通过抑制镉的活性，将镉 转变为难溶物固定在土壤中。
有研究表明，根系分 泌物中某些特殊的有机酸和某些金属结合蛋白可螯 合重金属。
根分泌的粘胶物质与根际中的Cd2+络 合，形成稳定的螯合体，将污染物固定在污染土壤 中[15]。
以此，将镉元素转化为不易被水稻根系吸收 的形态，降低水稻镉含量，这是根系分泌物对重金属 形态的螯合作用。
第二种是对重金属的酸化作用，根系分泌物可酸化不溶态重金属。
绝大多数金属污 染物都是以难溶态存在的，其可溶性很大程度上取 决于环境的酸碱度。
根系通过增加或减少H+的分 泌，改变有机酸的量，调节根际p H值[16]。
C d的有 效性随土壤p H的升高而降低，根际的酸化可以导 致植物对Cd的吸收增加。
有研究表明，土壤pH值 由7.0下降到4.55时，交换态Cd增加，难溶性C d 减少[1]。
稻田土壤中的镉，可溶于酸，不溶于碱，若 根系分泌物的H+增加，p H值降低，则镉极易被酸 化转化为可溶性状态。
另外，在酸性土壤中，根系分 泌物中的高分子粘胶物质能够吸附固定一些重金属 元素，如Fe、A l、Mn、Cd等，以减轻它们对植物的毒 害作用[18]。
第三种是还原活化作用。
在根际土壤中，根系分泌物如有机酸和氨基酸等被根际微生物 所利用，使得根际土壤的氧化还原电位低于非根际 土壤，土壤中的变价重金属被还原，提高了其有效 性，形态被改变。
水稻的根系分泌物通过这三种方 式，对镉的存在形态和有效性产生一定影响，从而抑 制或促进根系对镉的吸收。